Экологический мониторинг. Часть 5. Учебное пособие под ред. проф. Д.Б.Гелашвили. – Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского ун-та, 2003, с. 93-259.
© Н.Г.Булгаков, А.П.Левич, В.Н.Максимов

1. Введение

Сбор данных в России регламентируется методическими руководствами Роскомгидромета, ответственного за экологический мониторинг в стране, и других ведомств (см., например, Руководство по гидробиологическому мониторингу..., 1992; см. также http://ecograde.bio.msu.ru/opis3.htm; Организация и проведение..., 1992; Экологический мониторинг..., 1998, 2000).

Хранение данных происходит как на бумажных (см., например, Ежегодники состояния..., 1981-1991; Ежегодники качества..., 1984-1991; Ежегодные данные..., 1990; Ежеквартальные бюллетени..., 1975-1983), так и на электронных носителях. Из вневедомственных баз данных мониторинга отметим информационную систему (ИС) "Экология пресноводных вод России" (http://ecograde.bio.msu.ru; см. также Абакумов и др., 2000), основывающуюся на указанных выше "бумажных" публикациях.

ИС "Экология пресноводных вод России" включает набор баз данных:

• База данных качества пресных вод по гидробиологическим показателям (значения индексов сапробности, олигохетных и биотических индексов, классов качества вод) за 1976-1996 гг. по Баренцевскому, Азовскому, Каспийскому, Карскому, Восточно-Сибирскому и Тихоокеанскому гидрографическим районам (около 13700 записей, относящихся к 60 бассейнам и подбассейнам, 400 водным объектам и 3000 створам наблюдения).
• База первичных гидробиологических данных о месте, дате и условиях отбора проб, таксономической принадлежности, численностях, биомассах, числе видов всех экологических групп гидробионтов, а также о пигментном составе по Азовскому (1978-1987, 1991 и 1994 гг.), Каспийскому (1976, 1979-1982, 1988-1989, 1992 и 1995 гг.) и Карскому (1995 и 1996 гг.) гидрографическим районам (64913 записей о 1273 видах гидробионтов из 10 бассейнов и подбассейнов, 46 водных объектов и 250 створов наблюдения).
• База физико-химических данных о текущих, среднегодовых и экстремальных значениях 80 характеристик, включающих гидрохимию, концентрации загрязняющих веществ, а также расходы и температуру воды, по Баренцевскому, Азовскому, Черноморскому, Каспийскому, Карскому, Восточно-Сибирскому и Тихоокеанскому гидрографическим районам за 1975-1998 гг. (15772 записи из более чем 300 водных объектов и около 700 створов наблюдения).

Подробное описание гидробиологических и физико-химических характеристик, представленных в ИС, дано соответственно в табл. 1 и 2. Базы данных охватывают сведения о большинстве крупнейших речных бассейнов России (Северная Двина, Волга, Дон, Кубань, Терек, Обь, Енисей, Ангара, Лена, Амур, Уссури).

ИС реализована в 2-х формах: 1) программа Ecograde для работы в среде Microsoft Access. Эта программа позволяет работать с информационными картографическими материалами, со списками водных объектов, измеряемых переменных; позволяет вводить и редактировать данные, вести их обработку. Для программы созданы разделы "Описание информационной системы" и "Инструкции пользователю". 2) Сайт в сети Internet (http://ecograde.bio.msu.ru), на котором доступны все материалы и функции, содержащиеся в программе Ecograde, кроме ввода и редактирования данных. Встроенный в сетевую версию MySQL-сервер позволяет получать выборки из таблиц баз данных по заданным значениям полей.

прогноз экологического состояния систем на основе предполагаемых значений потенциальных абиотических воздействий;

Можно привести медицинскую аналогию задачи экологического контроля. Индикация экологического состояния соответствует показателю температуры тела теплокровных организмов, отклонение которой от нормы является неспецифическим симптомом патологического состояния организма. Диагностика соответствует выявлению истинных причин патологического состояния. Нормирование и управление качеством среды соответствуют методам лечения болезни. Отметим, впрочем, что подобная аналогия не подразумевает неправомерного отождествления экосистемного и организменного уровней жизни. В.Д.Федоров (1970) обратил внимание на важнейшее различие между организмом и надорганизменными системами, которое состоит в том, что организмы — это системы a-типа, в которых "выделяется подсистема, регуляторная связь которой с любым элементом сильнее, чем связь этого элемента с произвольно взятым другим элементом". В r-системах, к которым относятся экосистемы, все связи между элементами равноценны. Вследствие того, что в r-системах нельзя произвести выделение управляющей подсистемы, их относят к классу систем с "пассивным" управлением. Для a-систем функциональные перестройки направлены на поддержание, в конечном счете, постоянства структурных характеристик (например, сохранение специфического внешнего облика системы за счет функционирования механизмов регуляции обмена веществ). Для r-систем структурные перестройки направлены на поддержание постоянства функциональных характеристик. Так, например, изменение соотношения свето- и теплолюбивых видов позволяет поддерживать постоянство продукционных характеристик в течение вегетационного периода при варьировании температурных условий и освещенности.

Здесь наиболее существенно то, что указанные различия a-систем и r-систем имеют следствием соответственно смертность организма и бессмертие экосистемы. Поэтому для организма понятия "нормы" и "патологии" имеют вполне осмысленное содержание, так как действительно есть некоторая объективная шкала, на которой можно провести более или менее четкую границу между нормальным уровнем функционирования организма и его патологическими нарушениями. Эта шкала измеряется близостью к смерти. Поэтому, например, температура тела у взрослого человека выше 400C — несомненный признак патологии и вовсе не потому, что статистическая норма для этого показателя составляет 36.60С, а потому что при 42-430C может наступить смерть (т.е. прекращение функционирования) из-за паралича сердца или кровоизлияния в мозг. В экосистеме же сохранение функции за счет структурных изменений означает, что ее внешний облик (видовой состав сообщества) может кардинально измениться, а продуктивность при этом останется относительно постоянной. Это и есть бессмертие экосистемы, потому что, во-первых, изменение видового состава происходит постепенно и нельзя установить момент, когда, например, мезотрофный водоем превращается в эвтрофный, а озеро — в болото. Во-вторых, в отличие от смерти, процесс экосистемных структурных перестроек обратим. Отсюда следует, что хотя в последнее время все чаще и чаще употребляются термины "здоровье" и "болезнь" экосистемы (о чем более подробно будет сказано в нижеследующем обзоре методов биоиндикации), такие определения по сути бессодержательны, иначе придется признать болото менее "здоровой" экосистемой, чем бывшее когда-то на этом месте озеро. Очевидно, устанавливать параметры нормального состояния экосистемы и некоторого отклонения от этой нормы нужно в применении к определенным практическим нуждам человека (обеспеченности пищей, чистой водой, территориями, предназначенными для рекреационных целей и т.д.).

1. Концепции экологического контроля

— ПДК принимаются как единые нормативы для огромных административных территорий (порядка одной шестой части суши), в то время как действие загрязняющих веществ зависит от специфических фоновых, климатических, хозяйственных и многих других характеристик конкретного региона. Вследствие этого использование единых ПДК в районах с различными экологическими условиями в реальной практике невозможно. Возможна, например, следующая ситуация. В водоеме фоновые концентрации железа на порядок превышают ПДК, однако водные организмы адаптированы к этим концентрациям и требовать у предприятий снижения содержания железа в стоках до ПДК бессмысленно. Содержание же хлоридов в водах значительно ниже ПДК, хотя есть данные о том, что хлориды негативно влияют на некоторые популяции водных организмов. Однако требовать уменьшения концентрации хлоридов в стоках невозможно, поскольку нормативы ПДК не нарушены.

— За несколько десятилетий в результате достаточно дорогостоящих исследований для водоемов хозяйственно-бытового назначения установлено около тысячи ПДК, тогда как число загрязняющих веществ антропогенного происхождения превысило миллионы наименований и ежегодно синтезируется около четверти миллиона новых химических веществ. Кроме того, при попадании в воду или воздух сбросов различных предприятий при их химическом взаимодействии образуются вещества разнообразной химической природы, которые действуют на биоценозы принципиально иначе, чем их составляющие. Более того, в результате происходящих химических реакций и превращений химических элементов в водной среде происходит образование новых соединений, которые могут быть токсичнее исходных ингредиентов. Вредное действие физических, химических и других факторов при их комбинировании может суммироваться (аддитивное или независимое действие), ослабляться (антагонизм) или усиливаться (синергизм). При этом, естественно, синергическое действие факторов представляет наибольшую опасность для организмов. Согласно обобщенной концепции синергизма (Петин и др., 1999), при комбинированных воздействиях факторов происходит образование дополнительных повреждений за счет взаимодействия субповреждений, индуцируемых каждым из агентов и не являющихся значимыми при раздельном воздействии каждого из факторов. Показано, что существует оптимальное соотношение воздействующих агентов, при котором повреждающий эффект максимален. Чем меньше интенсивность одного фактора, тем меньшая интенсивность другого фактора должна использоваться для проявления максимального повреждающего эффекта. Анализ аддитивного взаимодействия факторов актуален при нормировании воздушных загрязнений. Так, выявлена особенно высокая зависимость внутриутробной смертности эмбрионов у матерей в Сан-Паулу (Бразилия) с индексом, отображающим совместное действие концентраций в воздухе NO2, SO2 и CO, по сравнению с концентрациями каждого из веществ в отдельности (Pereira et al., 1998). Подобный эффект был замечен в отношении сочетанного воздействия радионуклидных и химических загрязнений на перестройку генома и изменение свойств внутриклеточной среды у человека, мышевидных грызунов и растений (Бурлакова и др., 1998). Заметим также, что не более 10% от общего числа нормированных по ПДК веществ обеспечено методами обнаружения на уровне ПДК (Абакумов, Сущеня, 1991).

Отсутствие соответствия между лабораторными и природными моделями экосистем приводит к тому, что ПДК часто оказываются завышенными (Жигальский, 1997). В качестве примера можно привести ситуацию, когда, несмотря на удовлетворительные результаты гидрохимического анализа (т.е. соблюдение ПДК) в водоемах заповедника “Большая Кокшага” (республика Марий Эл), проведенный гидробиологический мониторинг показал тенденцию к ухудшению экологического состояния пойменных участков реки, что выражалось в изменении структуры зоопланктонных сообществ (Дробот, 1997). Известны и обратные ситуации — например, состояние сообщества зоопланктона (индексированное по стабильности видового состава) в реке Суре в 1993-1997 оставалось благополучным и при превышении ПДК большинства измеряемых физико-химических показателей (Максимов и др., 2000).

Независимо от конечных целей экологического мониторинга и организации соответствующей системы наблюдений результат этих наблюдений всегда представляет собой прямоугольную таблицу. Если значения измеряемых переменных располагать в столбцах, число таких столбцов может достигать нескольких десятков — по числу переменных. Каждая строка в такой матрице будет содержать измеренные значения упомянутых переменных в одной пробе, отобранной в определенный момент времени в определенном месте. Понятно, что число таких строк может измеряться сотнями. Иначе говоря, исходные данные, полученные по программе мониторинга, представляют собой матрицу размерности m_*n, где m — число строк, n — число столбцов, и размерность эта весьма велика.

При работе с такими матрицами специалисты по статистическому анализу экспериментальных данных рекомендуют использовать разнообразные методы многомерной статистики. Преимущества этих методов, по-видимому, бесспорны: 1) вместо изучения каждой из переменных в отдельности и ее связей с остальными можно сразу исследовать весь массив данных и получить информацию о влиянии всех переменных и их взаимодействий на изучаемую экосистему; 2) при нынешней всеобщей компьютеризации снимаются все затруднения, связанные с огромным объемом вычислений. Раньше многомерными статистическими методами могли пользоваться лишь сравнительно немногие исследователи, в распоряжении которых были большие вычислительные машины и при них помощники-программисты. Теперь не менее (а то и более) мощный персональный компьютер стоит у каждого экспериментатора на письменном столе, а современные (и весьма популярные!) пакеты прикладных статистических программ, такие как Стадия, Statgraphics, Systat, SPSS, Statistica и т.п., позволяют осуществлять анализ данных даже в том случае, когда исследователь имеет лишь приблизительное представление об алгоритме соответствующих вычислений и принципах его построения. Достаточно создать файл исходных данных и "загрузить" подходящий программный модуль из пакета, которым данный пользователь располагает, руководствуясь в высшей степени "дружественным интерфейсом", которым снабжен каждый такой пакет.

Можно, в частности, построить так называемые "ящики-с-усами" (box-and-whiskers plots) и сразу увидеть такие типичные отклонения от нормальности, как асимметрию распределения и наличие "выскакивающих" или "экстремальных" значений. Хорошим способом проверки является и построение полувероятностных графиков. В качестве наиболее надежного метода проверки нормальности часто рекомендуют расчет асимметрии и эксцесса эмпирических распределений, в особенности, когда объем выборки достаточно велик (что несомненно имеет место в нашем примере). Показатели асимметрии и эксцесса, рассчитанные для всех переменных в исходной матрице данных, приведены также в табл. 3. Наименьшие значения этих показателей обнаруживаются только для кальция, растворенного кислорода и рН. Можно принять, что эти три переменные распределены по закону, близкому к нормальному. Поскольку их показатели асимметрии и эксцесса мало отличаются от нуля, распределения остальных переменных характеризуются отчетливой асимметрией и эксцессом и, следовательно, их никак нельзя рассматривать как нормально распределенные.

Обратим внимание на “ящики-с-усами” по бокам диаграммы, характеризующие вид распределений переменных. Отклонения от нормальности этих распределений совершенно очевидны. На фоне довольно плотного облака точек в левом нижнем углу диаграммы резко выделяются экстремальные значения, явно "выскакивающие" и за пределы "усов". Если же исключить эти значения (как иногда рекомендуют в руководствах по статистике), т.е. всего 11 точек из 213, то для оставшихся 202 пар значений переменных “взвешенные вещества” и “хром” коэффициент корреляции будет равен всего 0.22. Формально этот коэффициент отличен от нуля с вероятностью 0.998, что обычно считается очень высоким уровнем значимости, однако следует иметь в виду, что этот уровень определяется для единственной корреляции. Иначе говоря, оценка, которую мы получаем по стандартной программе корреляционного анализа, рассчитывается только для пары “взвешенные вещества — хром” в отсутствие остальных переменных. А в нашей матрице данных, как уже было сказано, 44 переменных, так что корреляционная матрица должна содержать 946 коэффициентов парной корреляции. Поэтому при уровне значимости 1-0.998 = 0.002 можно ожидать, что по крайней мере 1-2 раза величина коэффициента корреляции r = 0.22 может встретиться в такой матрице совершенно случайно. Разумеется, оценки коэффициентов в нашей матрице корреляций нельзя считать полностью независимыми, но тем не менее должно быть понятно, что для каждого из 946 коэффициентов статистическая оценка их значимости должна быть более строгой, чем для единственной пары переменных. По-видимому, для того, чтобы признать отличным от нуля коэффициент корреляции, равный 0.22, нужно принять уровень значимости во всяком случае не более 0.001.

Однако даже если признать статистически значимым коэффициент корреляции, равный 0.22, то остается весьма сомнительной его, так сказать, познавательная ценность. Квадрат коэффициента корреляции (коэффициент линейной детерминации) характеризует долю дисперсии переменной y, объясняемой линейной зависимостью у от х. Несколько огрубляя, это можно интерпретировать, как долю изменений переменной у, связанных именно с изменением х. Поскольку 0.222 = 0.0484, возвращаясь к нашему примеру, можно заключить, что (без учета "диких значений") концентрация хрома в воде примерно на 5% обусловлена содержанием в воде взвешенных веществ или, наоборот, всего 5% изменений концентрации взвешенных веществ в воде непосредственно связано с содержанием в ней хрома.

Что же все-таки можно извлечь из рассмотрения диаграммы рассеяния на рис. 1? Прежде всего ясно, что в большинстве случаев концентрации взвешенных веществ в исследованных пробах не выходят за пределы 20-30 мг/л, а концентрации хрома — за пределы 0.010 мг/л. Кроме того, только в 4 случаях из 214 экстремально высокие значения для обеих переменных наблюдались в одной и той же пробе. При этом все эти пробы были отобраны в Сурском водохранилище на станциях B, D, E, F в мае 1997 г. И еще в 2-х пробах, на станции F в августе 1996 г. и у середины плотины в одной из проб, взятых в апреле 1994 г., экстремальные значения концентрации взвешенных веществ наблюдались одновременно с относительно высокой концентрацией хрома (0.01 мг/л). Вряд ли на этом основании можно заключить, что содержание хрома в воде р. Сура и Сурском водохранилище как-то связано с общим количеством взвеси. Итак, по сути дела все, что мы смогли узнать, сводится к обнаружению "выбросов" взвешенных веществ и хрома. Зато естественным образом возникает вопрос: в какой мере эти самые "выбросы" повлияли на сообщества организмов на упомянутых станциях.

При попытке применить анализ корреляций к данным о численности отдельных видов зоопланктона мы сталкиваемся с еще более серьезными затруднениями. Хорошо известно, что показатели обилия видов в пробах чаще всего не подчиняются нормальному закону и их распределение асимметрично. Как видно из табл. 3, и в нашем примере для всех видов, выбранных для анализа, характерна не только сильная асимметрия, но и не менее значительный эксцесс. Поэтому a priori ясно, что прежде чем рассчитывать коэффициенты корреляции, следует каким-то способом преобразовать исходные данные, чтобы получить их распределение, близкое к нормальному. Однако помимо этого возникает еще проблема т.н. пропущенных значений.

Например, в нашей матрице данных Daphnia cucullata была обнаружена в 67 пробах, а D. longispina — в 83, но только в 37 пробах оба эти вида присутствовали одновременно. Если рассчитать коэффициент корреляции между численностями этих видов, рассматривая отсутствие вида в пробе, как пропущенное значение (т.е. оставив пустыми соответствующие места в таблице исходных данных), то при вычислении все пробы, в которых отсутствовал хотя бы один из двух видов, будут исключены и мы получим коэффициент, характеризующий сопряженность их обилий в 37 пробах, тогда как общее количество проб в нашей матрице — 214. Этот коэффициент практически равен нулю (r = 0.0006). Если заменить пропущенные значения нулями, как это чаще всего делается, то в расчете будут использованы все 214 проб. Коэффициент корреляции при этом оказывается на порядок больше (r = 0.0065), но его отличие от нуля остается статистически незначимым.

Впрочем, на величине коэффициента корреляции такая замена нуля на любую достаточно малую постоянную величину не сказывается, а отклонение наших данных от нормального закона при этом не уменьшается, так что неплохо было бы убедиться, что найденное выше отсутствие корреляции между численностями D. cucullata и D. longispina действительно указывает на отсутствие сопряженности в их изменениях.

При работе с заведомо "ненормально" распределенными переменными, в частности при описании структуры экологических сообществ, рекомендуется использовать непараметрические методы, среди которых наиболее популярен коэффициент корреляции рангов Спирмена (см. например Михайловский, 1988). Если рассчитать этот коэффициент для той же пары видов, обозначив нулями отсутствие вида в пробе, получим rS = 0.293, что для 214 сравниваемых рангов отличается от нуля при очень высоком уровне значимости (p<10-4). Если же рассматривать отсутствие вида в пробе, как пропущенное значение, то для 37 проб, в которых встречались оба вида дафний, то корреляция оказывается не только статистически значимой, но и весьма существенной с экологической точки зрения: rS = 0.783 (p<10-6).

Причина этого становится понятной, если построить диаграмму рассеяния для рангов, рассчитанных по возрастанию численности D. cucullata и D. longispina так, что отсутствию вида в пробе приписывали средний минимальный ранг. Вид этой диаграммы (рис. 2) показывает, во-первых, что коэффициент линейной корреляции рангов (коэффициент Спирмена) ни в какой мере не характеризует связь между рангами обилия для данной пары видов. Во-вторых, хорошо видна положительная корреляция между рангами в пробах, где оба вида встречались одновременно, что собственно и отражает коэффициент rS = 0.783. Но, кроме того, нельзя не обратить внимание на совокупности точек по краям диаграммы. Они соответствуют пробам, в которых встречался лишь один из двух видов. Расположение этих точек заставляет усомниться в том, что между D. cucullata и D. longispina вообще имеется какая-либо связь, поскольку их число сравнимо с числом проб, содержащих оба вида.

Вернемся, однако, к диаграмме рассеяния для концентраций взвешенных веществ и хрома (рис. 1). Интересное обстоятельство можно обнаружить при визуальном анализе диаграммы рассеяния, если более внимательно рассмотреть ее левый нижний угол в увеличенном масштабе (рис. 3). Почти все точки на этой диаграмме расположены на горизонталях, соответствующих некоторым округленным значениям концентрации хрома. Из 214 значений величина 0.001 встретилась 14 раз, 0.002 — 37 раз и т.д. Это конечно связано с методическими особенностями способа определения хрома. То же характерно и для ряда других переменных, прежде всего ионов металлов, определявшихся в пробах (Cu, Zn, Pb, Ni, Mn, Co), а также для нитритов и фенолов. Но это значит, что мы имеем дело не с непрерывными, а с дискретными величинами, и не выполняется еще одно требование большинства традиционных статистических методов и в частности корреляционного и факторного анализа — требование непрерывности измеряемых переменных.

3.2.1. Процедуры детерминационного анализа.

При детерминационном анализе данных используется программное обеспечение “ДА-система” (фирма “Контекст”, http://www.context.ru), обладающеее всеми необходимыми функциями для осуществления экологического контроля.

Известно, что для исследования сопряженностей между дискретными величинами (каковыми являются значения биотических и абиотических характеристик, используемых при экологическом контроле) существует специально разработанный метод обнаружения связи между переменными — метод таблиц сопряженности или перекрестных таблиц (contingency tables, crosstabulation), подразумевающий, как и ДА, введение качественных признаков для количественных переменных. Согласно этому методу, предлагается более или менее произвольно разбивать шкалу измеряемых переменных на классы и подсчитывать частоты попадания результатов измерений в каждый из классов. Те же процедуры реализованы и в ДА. Однако основное преимущество ДА заключается в том, что, в отличие от метода таблиц сопряженности, с его помощью возможно вычисление значений химических или физических параметров окружающей среды, сопряженных с установленными ранее признаками благополучия или неблагополучия биотического компонента экосистемы. В этом и состоит суть решения задачи экологического нормирования нарушающих экологическое благополучие воздействий.

Типы переменных. Как уже было сказано выше, характерная особенность данных, к которым применим ДА, в том, что наряду с количественными, числовыми, переменными можно ввести их качественные, нечисловые, признаки. При этом анализ качественных и количественных данных ведется с учетом их специфики, но с помощью единых процедур. Количество и наполненность маркированных определенными качественными признаками интервалов на шкале дискретных значений числовой переменной задается исследователем в зависимости от стоящей перед ним конкретной задачи и исходя из неких априорных представлений о том, какие значения изучаемой характеристики организма, например, считать низкими, а какие — высокими.

Анализ правил. Для установления связи между различными экологическими переменными с помощью процедуры ДА проверяется заданная критериями точности и полноты истинность этой связи (правила). При этом правилом называется условное суждение вида “если x, то y”, где переменная x называется объясняющей переменной, а переменная y — объясняемой переменной. Точность и полнота — это условные частоты данного правила: точность (Т) — доля случаев, когда правило подтверждается, среди всех случаев, когда имеет место объясняющий признак; полнота (П) — доля случаев, когда правило подтверждается, среди всех случаев, когда имеет место объясняемый признак. Другими словами, точность — это частотная оценка достаточности правила, а полнота — частотная оценка необходимости правила. Вычислим, например, точность и полноту для конкретного правила “если значение концентрации фенолов (объясняющая переменная) было высоким, то наблюдалась низкая общая численность зоопланктона (объясняемая переменная)”. Обе переменные в данном случае являются качественными, т.е. заданные диапазоны их значений маркированы некоторыми признаками (“мало” и “много”). Допустим, что для концентрации фенолов количество наблюдений в классе “много” равно 100, а для численности зоопланктона число наблюдений в классе “мало” — 50. Количество совпавших наблюдений составило 40. Следовательно, Т = 40/100 (40%), а П = 40/50 (80%) (рис. 4а). Соответственно, 100%-я точность означает, что все заданные значения объясняющей переменной сопряжены только с заданным значением объясняемой переменной и ни с каким другим (рис. 4б), а 100%-я полнота — что все заданные значения объясняемой переменной встречаются только вместе с заданным значением объясняющей переменной и ни с каким другим (рис. 4в). В качестве объясняющей может выступать и числовая переменная. Тогда с помощью ДА легко получить интервал ее значений, наиболее надежно объясняющий определенный класс качества объясняемой переменной.

Оптимизация количественных переменных. С помощью ДА решается следующая задача — нахождение на множестве значений числовой переменной интервала, в котором совокупность значений переменной наилучшим образом объясняет некоторое правило. Наилучшим – в том смысле, что точность правила с искомым объясняющим признаком не ниже заданной, а полнота правила максимальна. Соответствующая процедура в ДА называется оптимизацией числовой переменной. Оптимизационные расчеты решают задачу нормирования абиотических переменных, поскольку выбрав в качестве объясняемой переменной какой-либо биотический параметр, свидетельствующий о неудовлетворительном состоянии сообщества организмов, можно для любого фактора окружающей среды определить значения, которые отвечают за возникновение экологического неблагополучия. Если ищется только верхняя допустимая граница оптимизируемой переменной (для водных экосистем — концентрации веществ-загрязнителей, БПК5, ХПК) или нижняя граница (концентрация растворенного кислорода), то график зависимости биотической характеристики от абиотической переменной носит вид, как на рис. 4. В том случае, если неблагополучие биоты связано как со слишком высокими, так и со слишком низкими значениями переменной (концентрации солей азота, фосфора, кальция, магния, калия, марганца, хлоридов, сульфатов и др.), оптимальным должен быть интервал ее значений посередине шкалы (рис. 5).

При анализе сопряженностей между видами зоопланктона D. cucullata и D. longispina весь ряд значений численности каждого из них разбивали на классы “мало” и “много” (Максимов и др., 1999). При этом отсутствие вида в пробе было отнесено к классу “мало”. Таким образом, введение качественной переменной в ДА позволяет не задумываться над тем, как относиться к нулевым значениям — действительно ли их приравнивать к нулю или считать пропущенными. В нашем случае классы для обоих видов не были равнонаполненными, поскольку количество только нулевых проб превышало 50%. Кроме того, к классу “мало” были отнесены значения численности меньше или равные 0.1*103 кл/м3. Высокая численность D. cucullata наиболее достоверно сопряжена с высокой численностью D. longispina. Т. е. из 57 случаев наблюдения высокой численности D. longispina 51% совпал со случаями высокой численности D. cucullata, в то время как из 144 случаев низкой численности D. longispina со случаями высокой численности D. cucullata совпало только 17%. Такое резкое отличие в значениях точности указанных правил свидетельствует о несомненной положительной сопряженности между численностями исследованных видов. Напомним, что традиционный корреляционный анализ не дал определенного ответа на вопрос о связи между D. cucullata и D. longispina (см. раздел 3.1).

1) Рыбоводные характеристики — начальные и конечные навески, плотность посадки, выживаемость, продуктивность отдельно по видам рыб и общая рыбопродуктивность;

3) гидрология пруда — глубина и площадь;

4) гидрохимические параметры прудов — содержание кислорода, pH, перманганатная окисляемость, концентрация азота и фосфора, отношение азота к фосфору в воде;

Всего, таким образом, было проанализировано 138 переменных. Посредством ДА весь ряд из 12 значений для каждой переменной был разделен на два условных класса — "мало" и "много". Разбиение в каждом случае происходило нелинейным образом так, чтобы в каждом классе оказалось не менее четырех и не более восьми значений. При этом граница между классами "мало" и "много" для каждой конкретной переменной принималась исходя из гидрохимических нормативов для рыбоводных прудов, а также из общих представлений о том, какая биомасса фито- и зоопланктона считается высокой, а какая — низкой. Если высокому значению объясняемой переменной соответствовало высокое значение объясняющей переменной, то такую детерминацию (сопряженность) именовали положительной, если наоборот — отрицательной. Для анализа были отобраны только значимые детерминации, т.е. те, которые соответствуют определенным порогам точности и полноты (соответственно не менее 50 и 60 %).

Объясняемой переменной "высокая общая рыбопродуктивность" сопутствовало повышенное содержание азота в удобрениях, но не в воде прудов. Вероятно, активное вовлечение минерального азота в процессы ассимиляции ведет к наблюдаемому снижению его концентрации. Фосфор, как и предполагалось, не требуется в большом количестве для роста ихтиомассы. На рост рыбопродуктивности положительно влияет повышенное содержание кислорода, особенно в конце сезона, а отрицательно — высокая окисляемость. Оказалось также, что наиболее благоприятны весной низкие значения водородного показателя, а осенью — высокие. Последний факт, впрочем, может быть связан с метаболической деятельностью рыб и других гидробионтов. Так что в данном случае нельзя однозначно ответить на вопрос, что было причиной, а что — следствием. И тогда весьма вероятно, что рыбопродуктивность следует переквалифицировать в объясняющую переменную. В отношении фитопланктона была отмечена положительная сопряженность рыбопродуктивности со среднесезонной биомассой зеленых и с осенней биомассой эвгленовых водорослей. Хлорококковые и диатомовые водоросли сопряжены с высокой рыбопродуктивностью, имея низкую биомассу. Правда, для относительной биомассы хлорококковых картина обратная. Высокая продуктивность сопряжена с малым обилием цианобактерий как по абсолютной, так и по относительной биомассе. Отрицательная детерминация была найдена и для общей массы водорослей. Заметим также, что на повышение рыбопродуктивности влияют также ранние пики цветения вольвоксовых и зеленых водорослей. Среди таксонов зоопланктона положительную сопряженность обнаруживала только биомасса веслоногих раков. У остальных групп и зоопланктона в целом знак сопряженности менялся на протяжении сезона.

Присущее функции желательности соотнесение текущего значения той или иной индикаторной характеристики с максимумом (или эталоном) входит в метод Бателя — одну из процедур оценки воздействия на окружающую среду (Вторжение..., 1983). Для целей экологического контроля этот метод осуществляется А.М.Степановым (1986, 1988, 1990, 1991). В другой функции желательности учтено, что наиболее желательна неотличимость текущего состояния от контроля, а повышение обилия индикаторного организма так же нежелательно, как и его снижение (Сахаров, Ильяш, 1982б). В других простых функциях желательности наиболее желательным признается наиболее вероятное (чаще всего встречающееся) состояние (Сахаров, Ильяш, 1982а) или многолетнее среднее (Сахаров, 1982). Удобной и часто используемой в экологии является функция желательности Харрингтона d = exp(-exp{-y'}) (Калинин и др., 1991; Сахаров, Ильяш, 1982а; Федоров и др., 1982), где y'— кодированное значение признака.

Оценки желательности каждого из показателей, полученные по предлагаемому методу, образуют матрицу той же размерности, что и матрица исходных данных. Эта новая матрица может быть проанализирована любым из стандартных методов многомерного анализа. При этом, между прочим, преодолеваются трудности, связанные с различиями в размерности физически разнородных факторов. Если, к примеру, достаточно нелепо выглядит вопрос: "Что больше — температура 150С или соленость 250/00?", то абсолютно осмысленным будет сравнение желательности для температуры dt = 0.7 и желательности для солености ds = 0.2, если для какого-либо конкретного региона Мирового океана температура 150C близка к обычной в данный момент времени, а соленость — значительно ниже, чем нормальная (350/00).

Для предварительной, своего рода рекогносцировочной, оценки экологической ситуации достаточно рассчитать обобщенную желательность: D = , где di — желательность i-го параметра, а m — число параметров, использованных для расчета. При этом m может быть меньше общего числа изучаемых параметров.

Величина этой обобщенной желательности может служить некоторой интегральной мерой отклонения состояния экосистемы от нормы. В идеальном случае для абсолютно ненарушенной экосистемы величина D должна быть равна 1, а если хотя бы одна из величин di окажется равной 0, очевидно, что и D = 0 (подробнее об этом см. Максимов, 1980).

Построение функции желательности по эмпирической функции распределения на основе задания наиболее желательного значения. Пусть x ® Fэксп(x) экспериментальная функция распределения случайной величины x. Обозначим через y(z) функцию для z Î [0,1].

y(z) = ;

Тогда искомая функция желательности есть суперпозиция функций G(x) = y(Fэксп(x)). Единственным параметром, задаваемым при указанном способе построения желательности, является выбор числа zопт из диапазона [0,1].

Смысл такого преобразования сводится к стандартизации исходной переменной и при этом величина желательности получается тем ближе к 1, чем меньше отклонение x от некоторого значения, принятого нами за оптимальное. Выбор соответствующего числа zопт делается на основе эмпирической функции распределения величины x, что в известной мере отражает представление о статистической норме, как о таком интервале значений экологического показателя, в котором они чаще всего наблюдаются в длительно существующей ненарушенной экосистеме.

Построение функции желательности по месту расположения левой и правой границ диапазона желательных измерений. Пусть значения xлев и xправ определяют диапазон желательных измерений рассматриваемой величины. Обозначим через z(x) вспомогательную функцию от x ® z(x) = . Тогда желательность в точке x будет вычисляться по формуле G(x) = exp (- z²(x)).

Построение функции желательности по левой границе и месту расположения оптимальной желательности. Учитывая сделанные ранее обозначения, введем вспомогательную функцию x ® z(x) = и определим желательность измерения x как величину G(x) = exp (- z4(x)).

Построение функции желательности по правой границе и месту расположения оптимальной желательности. Желательность вычисляется по той же формуле, что в пункте 3, только во вспомогательной функции xлев заменяется на xправ.

В приведенных ниже примерах использованы данные гидрохимических анализов 94 проб, собранных при оценке качества вод в ряде малых рек Московской области. Среди множества измеренных показателей были выбраны такие общепринятые параметры качества пресных вод, как БПК5 (биохимическое потребление кислорода за 5 суток) и концентрация растворенного кислорода.

На рис. 6 показана функция распределения переменной БПК5, использованная при выборе параметров для двухстороннего ограничения. Вид графика соответствует тому моменту, когда уже задана левая граница допустимых значений (в этом примере произвольно взято значение хлев = 1.953) и происходит установка верхней границы xправ = 5.122. Данные границы соответствуют благополучному классу качества вод по БПК5 в соответствии с 6-балльным классификатором качества по гидрохимическим показателям (Оксиюк и др., 1993). На графике при этом проведена вертикальная линия, указывающая положение верхней границы на оси абсцисс.

На рис. 7 показан график функции желательности, рассчитанной для переменной БПК₅ при выбранных таким образом двухсторонних границах. По этому графику легко видеть, что наивысшая желательность, т.е. "благополучные" значения БПК5, относятся к интервалу вблизи средних и медианных величин (т.е. значений в диапазоне 2.9-4 мг О2/л). Самые же большие и самые малые значения (выше 5.5 мг О2/л или ниже 1.8 мг О2/л) принимаются в данном случае за совершенно нежелательные и им приписываются значения желательности, близкие или практически равные 0.

На рис. 9 для той же переменной построена функция желательности, основанная лишь на эмпирической функции распределения переменной "Концентрация кислорода" в исследованных пробах и при условии, что за оптимум принято значение концентрации 8.366 мг/л, близкое к медиане и среднему арифметическому. Этот пример моделирует ситуацию, когда a priori ничего не известно о значении некоего показателя для обследованной экосистемы, а в расчет принимается лишь приведенное выше соображение, что в благополучной экосистеме любой показатель ее состояния чаще принимает значения внутри интервала его возможных изменений и реже — на концах этого интервала.

В качестве одного из примеров приведем классификатор качества пресных вод, используемый в системе экологического контроля Роскомгидромета (Организация и проведение..., 1992). Классификатор (табл. 4) оперирует, в частности, балльными индексами (индекс сапробности, биотический и олигохетный индексы), которые в свою очередь являются экспертными оценками экологического качества вод для отдельных групп организмов. Индекс сапробности для фито-, зоопланктона и перифитона вычисляется по формуле (Pantle, Buck, 1955; Slădecek, 1973):

,

где s — индивидуальная сапробность каждого вида, h — численность вида или относительная частота встречаемости. Биотический индекс для зообентоса находится по методу Ф.Вудивисса (Woodiwiss, 1964; Вудивисс, 1977), согласно которому по мере повышения уровня загрязнения вод происходит упрощение видовой структуры бентоценоза за счет выпадения индикаторных таксонов при достижении предела их толерантности на фоне снижения общего разнообразия организмов, объединенных в так называемые группы Вудивисса. Специальная шкала, учитывающая присутствие показательных организмов и число групп Вудивисса в пробе, позволяет найти искомый биотический индекс. Олигохетный индекс, основанный на увеличении представительности олигохет с ростом уровня загрязнения, рассчитывается как отношение численности видов класса Oligochaeta к общей численности зообентоса (Goodnight, Whitley, 1961).

В основе отмеченного индекса Ватанабе (Watanabe et al., 1986, 1988а,б), как и в случае с индексом Сладечека, лежит анализ сообщества видов-индикаторов сапробности, имеющих свой индикаторный вес. Однако метод разработан только для диатомовых водорослей, представляющих лишь небольшую часть сообществ гидробионтов, что является существенным недостатком метода (Руководство..., 1992).

Помимо индексов сапробности, в последнее время чрезвычайно широкое применение при изучении природных сообществ получил индекс видового разнообразия Шеннона, заимствованный из теории информации (Shannon, Weaver, 1949):

,

где ni — численность или биомасса i-го вида в сообществе, N — суммарная численность или биомасса сообщества. Существует, однако, точка зрения, что индекс Шеннона и другие индексы разнообразия невозможно интерпретировать в терминах качества среды (Воробейчик и др., 1994). Оказывается, что “здоровой” экосистеме могут соответствовать различные уровни видового разнообразия и в то же время одно и то же значение индекса может наличествовать у неодинаковых (порой прямо противоположных) состояний экосистемы.

Упомянутые выше показатели объединяет и их общий недостаток: при их построении совершенно игнорируются биотические отношения между популяциями в реальных сообществах, такие как конкуренция, мутуализм и др. Попытка исправить этот недостаток была предпринята В.А.Абакумовым (Абакумов, 1991; Руководство..., 1992). На основе развиваемых им представлений об экологических модификациях предлагается ввести градации состояния экосистем: фоновое состояние, состояние антропогенного экологического напряжения, состояние антропогенного экологического регресса и состояние антропогенного метаболического регресса. При фоновом состоянии возможны перестройки структуры экосистемы, не ведущие к ее усложнению или упрощению, т.е. не изменяющие общего уровня организации биоценоза (например, смена видов-доминантов, изменение видового состава); не происходит глубоких изменений интенсивности метаболизма биоценоза. Состояние антропогенного экологического напряжения выражается в увеличении разнообразия биоценоза, в уменьшении энтропии, в усложнении межвидовых отношений, в увеличение пространственно-временной гетерогенности, в усложнении пищевой цепи. Состояние антропогенного экологического регресса характеризуется уменьшением видового разнообразия и пространственно-временной гетерогенности, увеличением энтропии, упрощением межвидовых отношений и трофических цепей. О состоянии антропогенного метаболического прогресса свидетельствует увеличение как первичной продукции, так и продукции всех последующих трофических уровней, что сопровождается, как правило, ростом численности и биомассы отдельных компонентов биоценоза. Состояние антропогенного метаболического регресса соответствует снижению активности биоценоза по сумме всех процессов образования и разрушения органического вещества. Этот подход несомненно более “экологичен” и поэтому представляется более обоснованным, чем, скажем, система сапробности или разнообразные биотические индексы, баллы и т.п. Однако и в этом случае мы получаем набор экспертных оценок состояния сообществ, для которых тоже необходимо построение шкал типа "норма-патология".

Применение метода экологических модификаций фитопланктона и зообентоса к данным гидробиологического мониторинга Горьковского водохранилища в 1987-1997 гг. показало (Дмитриева, Обридко, 1999), что в начале периода исследований сообщество фитопланктона находилось в состоянии экологического напряжения, а сообщество макрозообентоса — в состоянии экологического регресса. Переход от одной модификации к другой регистрировали по данным об изменении видового разнообразия. В дальнейшем наблюдали обращение указанных экологических модификаций, связанное со снижением уровня антропогенной нагрузки.

Ряд вариантов оценки антропогенных экологических модификаций биоценоза по показателям микрозоопланктона был предложен С.В.Креневой (Кренева, Гусева, 1991). В Ладожском озере, в водоемах Молдавии и Калмыкии, в бассейне Северной Двины, на реках о. Сахалин возникновение метаболического прогресса выявляли по изменению численности и биомассы, а экологического регресса — по изменению числа видов инфузорий и коловраток.

М.Б.Иванова (1997) отмечает, что при разработке экологических нормативов для природных экосистем следует исходить из поддержания биологического разнообразия и сохранения структуры и функционирования экосистем. Автором предложена следующая классификация озер по их экологическому состоянию (по сути совпадающая с сериальными стадиями сукцессии), основанная на степени нарушения природного лимногенеза в результате антропогенных процессов эвтрофирования, ацидификации и загрязнения: 1) озера не подвергаются действию антропогенных факторов, или это воздействие настолько незначительно, что не отражается на функциональных показателях экосистемы; 2) озера испытывают пресс антропогенной нагрузки и находятся в состоянии резистентной устойчивости, т.е. лимногенез не нарушен; 3) озера испытывают локальное во времени антропогенное воздействие, приводящее к изменению функционирования экосистемы, но после его прекращения происходит возвращение к исходному состоянию; 4) при усилении антропогенного воздействия происходит постепенное изменение структурных и функциональных характеристик биоценоза; при прекращении воздействия возможен возврат к прежнему состоянию, хотя это более длительный и затратный процесс; 5) массированное поступление в озеро веществ антропогенного происхождения приводит к изменению типа лимногенеза; на месте старой образуется новая экосистема с другими структурными и функциональными характеристиками и связями (пример — превращение исходно ацидных светловодных озер в высокопродуктивные в результате внесения в них удобрений); 6) при непрекращающемся массированном антропогенном воздействии условия в озере меняются настолько, что его экосистема полностью разрушается; так, вследствие выпадения кислых дождей при pH меньше 3.5 возникают так называемые "мертвые" озера с полным отсутствием жизни; чтобы восстановить такой водоем, необходима кардинальная очистка котловины с удалением всех донных осадков.

Для экспертной оценки сообществ речных и морских гидробионтов могут быть использованы видовая структура, показатели развития организмов и особенности их распределения (Engle et al., 1994; Груздева и др., 1996; Weber, Isely, 1997; Деревенская, Мингазова, 1998; Лугаськов и др., 1998; Gorham-Test, 1998; McRae et al., 1998; Sivadasan, Joseph, 1998, Stevenson, 1998). В частности, состав и разнообразие макрозообентоса значительно различались на участках Мексиканского залива с разным уровнем загрязненности седиментов. Для оценки качества воды залива предложен бентический индекс, включающий индекс Шеннона и сведения об относительном обилии тубифицид и двустворчатых моллюсков (Engle et al., 1994). На основании индекса, отражающего количество таксонов и обилие особей макробеспозвоночных, сделан вывод о хорошем качестве воды в бассейне р. Чаттуга (Weber, Isely, 1997). Видовой состав перифитонных сообществ, в частности, диатомовых водорослей, может служить индикатором целостности экосистем (Stevenson, 1998), которая понимается как "способность экосистемы к поддержанию сбалансированного, приспособленного к внешним условиям сообщества организмов, которое характеризуется видовым составом, разнообразием и функциональной организацией, близкими к тем, которые складываются в естественной, ненарушенной, среде обитания данного региона" (Karr, Dudley, 1981). Свидетельством снижения целостности экосистемы является, например, увеличение доли зеленых нитчаток или цианобактерий (Stevenson, 1998).

,

где Bi — относительная оценка используемых биологических показателей на 4-балльной шкале (табл. 5); Nb — количество отобранных биологических показателей. На основе ИБС и интегрального индекса экологического состояния по химическим показателям вычисляется обобщенный индекс экологического состояния водотока, позволяющий выделить три типа экологического состояния: зону экологического бедствия, зону экологического кризиса, зону относительного экологического благополучия. На основе объединения нескольких биотических индикаторов путем оптимального распознавания образов возможно построение так называемого “обобщенного портрета” исследуемого сообщества организмов, т.е. уравнения оптимальной плоскости, переводящей пространство индикаторных признаков в бинарный вид и, соответственно, разделяющей это пространство на “нормальную” и “патологическую” части (Шитиков и др., 2001).

Необходимость интегрального подхода при экспертной оценке состояния водных экосистем признается в работах и других авторов (Баканов, 1999, 2000; Баканов и др., 1998; Балушкина, 1997, 2001). Предлагаемые интегральные оценки основаны на том, что исходные гидробиологические показатели нормируются в некоторой единой шкале, после чего суммируются. Констатируя, что в настоящее время для мониторинга пресноводных водоемов по зообентосу применяется свыше 60 методик оценки состояния экосистем, использующих различные индексы или их функциональные комбинации (Баканов, 2000), А.И.Баканов (1999) предложил методику мониторинга пресных водоемов по важнейшим характеристикам бентосных сообществ с использованием комбинированного индекса загрязнения (КИСС). Индекс объединяет значения 6 показателей бентосного сообщества (суммарной численности N, суммарной биомассы B, числа видов S, индекса Шеннона H, олигохетного индекса Пареле ОИП и средней сапробности пробы СС, рассчитанной как средневзвешенная сапробность трех первых доминирующих по численности видов). Вначале все наблюдения ранжировали по каждому из 6 показателей (ранг 1 присваивали максимальным значениям N, B, S, H и минимальным значениям ОИП и СС). Каждому показателю придавали определенный "вес". Поскольку СС, как показали данные мониторинга, более тесно связана с загрязнением, ее вес — 2, вес B и ОИП — 1.5, вес N, S и H — 1. Тогда КИСС = , где Ri — ранг наблюдения по i-му показателю, i — порядковый номер показателя, Pi — "вес" этого показателя, k — число показателей. На 12 станциях Угличского, Рыбинского и Горьковского водохранилищ значения КИСС (9.6-14.4) не отличались от среднего значения (12) больше чем на 0.67δ (δ = 3.6). Οоэтому состояние бентоса здесь характеризовали как удовлетворительное. На 6 станциях руслового участка Волги КИСС был меньше 9.6, что квалифицировано как хорошее состояние. На 5 станциях вблизи Ярославля КИСС превышал 14.4, поэтому оценка состояния здесь была неудовлетворительной, что подтверждалось наблюдением бедного видового состава сообщества, доминированием тубифицид и личинок мотыля Chironomus plumosus.

Наиболее полная информация о количественных характеристиках сообщества содержится в "векторе" , где ni — численность организмов в i-ой группе, а w — общее число выделенных групп. Измерить разнообразие — значит сопоставить вектору единственное число D. Рассмотрим (табл. 6) пример видовой структуры сообщества птиц, взятый из книги Э.Мэгарран (1992). Вектор соответствующей видовой структуры есть = {103, 115, 13, 2, 67, 36, 51, 8, 6, 61, 10, 21, 7, 65, 4, 49, 92, 37, 16, 6, 23, 9, 2, 6, 5, 4, 1, 3, 1, 9, 2}.

В табл. 7 сведены некоторые из встречающихся в литературе показателей, которые свертывают содержащуюся в векторе информацию в единственное число D, называемое индексом разнообразия.

Один из путей в обосновании выбора тех или иных индексов разнообразия предоставляет анализ ранговых распределений численностей видов (Левич, 1980; Frontier, 1985; Мэгарран, 1992; Пузаченко, Пузаченко, 1996). Ранговое распределение представляет собой преобразованный вектор численностей: наиболее обильной группе присваивается первый номер, следующей по численности группе — второй и так далее до наименее обильной группы, которая имеет номер w, совпадающий с общим числом групп в сообществе. На рис. 10 представлено ранговое распределение численностей видов для приведенного в табл. 6 примера сообщества птиц.

Для количественного описания ранговых распределений применяются различные аппроксимации: экспоненциальная модель n(i) ~ zi, гиперболическая модель n(i) ~ 1/(i+B)b , объединяющая их дзета-модель n(i) ~ zi/(i+B)b , модель "разломанного стержня" n(i) ~ ln1/i (в формулах n(i) обозначает численность особей ранга i; z, b и B — параметры моделей).

Известны несколько подходов к обоснованию формы ранговых распределений (Левич, 1996). Например, объяснение экспоненциального закона (Motomura, 1932) с помощью априорных представлений о различном "могуществе" видов при их взаимодействии в сообществе. Упомянутая выше беспараметрическая модель "разломанного стержня" (MacArthur, 1960) рассчитывает результат случайного бросания точек на отрезок ("стержень"), изображающий доступный сообществу запас единственного и равномерно распределенного ресурса. В.Д.Федоров (1978) в модели "экспоненциально разломанного стержня" делает то же на отрезке с экспоненциально распределенным ресурсом. Р.Кернер (цит. по Песенко, 1978) показал, что логнормальный закон следует из статистической механики системы "хищник — жертва", описываемой уравнениями Вольтерра. Гиперболическую зависимость числа видов с данным значением существенного параметра от величины этого параметра выводят Б.Я.Рябко с соавторами (1978). Адекватная форма ранговых распределений для численностей биологических таксонов на основе модели самоподобных множеств представлена в работе Ю.Г.Пузаченко и А.Ю.Пузаченко (1996).

Метод ранговых распределений применяли для изучения влияния тяжелых металлов на пресноводный планктон (Сироткина, Левич, 1981; Карташева, Левич, 1981). Степень неравномерности распределения численностей видов, которая собственно и характеризуется параметрами ранговых распределений, оказалась существенно подверженной влиянию указанных внешних факторов на сообщество. Так, для фито- и зоопланктона Рыбинского водохранилища уравнения регрессии, описывающие влияние металлов на показатели биоты, для значений общей численности и числа видов не выявили значимых эффектов влияния, в то время как аналогичные уравнения для ранговых параметров позволили обнаружить воздействия различных добавок загрязнителей.

4.2.3. Метод ABC

В ряде работ оценка состояния экосистемы основывается не на индивидуальных характеристиках рангового распределения биомассы или численности видов, а на сравнении этих распределений. Этот метод был предложен Р.Уорвиком (Warwick, 1987) для анализа сообществ морского зообентоса и назван им ABC-методом (abundance-biomass comparison method). Он основан на том, что биомасса как носитель консервативной информации медленнее реагирует на изменения среды, а численность — более динамичный показатель реакции сообщества. Поэтому в стабильных сообществах преобладают крупные виды с медленной динамикой, а в нарушенных — мелкие и более динамичные. Если по оси X отложить (в логарифмической шкале) ранги видов порядке уменьшения численности (биомассы), а по оси Y — соответствующие накопленные проценты от общей численности (биомассы), то в стабильных ненарушенных сообществах кривая численности будет лежать ниже кривой биомассы, а в сильно нарушенных сообществах — выше. Состояния неустойчивого равновесия или восстановления сообщества после стресса дают приблизительно совпадающие или пересекающиеся кривые.

Для характеристики соотношения ранговых распределений биомассы и численности использовали различные числовые индексы. В одном случае (Beukema, 1988) вычисляли сумму разностей между накопленными процентами биомассы и численности по всем рангам. В другом (Meire, Dereu, 1990) — усредненную величину этой разности в расчете на один вид. В обоих случаях положительные значения индекса соответствуют нормальным, отрицательные — нарушенным сообществам.

ABC-метод с успехом применяли при анализе экологического состояния сообществ морского зообентоса (Аверинцев, Жуков, 1987; Аверинцев, 1991; Warwick, 1987; Meire, Dereu, 1990). Однако метод следует с осторожностью применять в ситуациях, когда в норме преобладают организмы с высокой, но изменчивой численностью, а также в районах с постоянным стрессовым воздействием среды; существенное значение имеют предельные размеры организмов, включаемых в рассмотрение (например, совместное рассмотрение микро- и макроорганизмов может привести к невозможности адекватной интерпретации результатов).

Впрочем порядок ранжировки может быть и не столь важен. Более существенные вопросы возникают при знакомстве с традиционными методами получения математического описания (модели) рангового распределения. Как уже было сказано выше, на соответствующем графике ранги откладываются по оси абсцисс, а обилия или экологические значимости видов — по оси ординат. В силу сложившейся традиции это означает, что ранг рассматривается, как независимая, а обилие, как зависимая переменная. Поэтому и уравнения, используемые для аппроксимации эмпирической связи, имеют вид ni = f(i). Между тем, если подумать, то по самому способу получения ранжированного ряда ранг определяется исследователем в зависимости от обилия и, как это ни парадоксально на первый взгляд, с изрядной долей произвола. Произвол этот заключается не только в порядке ранжирования (по возрастанию или по убыванию), и в использовании дробных рангов или иных способов построения балльных шкал, но в первую очередь в самой процедуре ранжировки. Смысл последнего утверждения проще всего продемонстрировать на простом примере.

Поскольку полученные точки совершенно идеально "ложатся на прямую" ln(ni) = 4.0628 - 0.0833i с коэффициентом детерминации R2 = 0.972, были бы все основания объявить полученный ряд чисел геометрическим рядом со всеми сопровождающими "экологическими" рассуждениями о последовательном использовании ресурса с постоянной долей изъятия и т.п., если бы эти числа были оценками обилия каких-то видов в какой-то экосистеме. А то, что такое возможно, нетрудно увидеть в другом, столь же простом, примере:

ранг	1	2	3	4	5
численность птиц	115	103	92	67	65

Эти данные взяты из примера, иллюстрирующего распределение обилий птиц, из табл. 6 (Мэгарран, 1992). И здесь график в тех же координатах (рис. 12) выглядит не менее идеально (коэффициент детерминации для уравнения ln(ni) = 4.9274 - 0.1571i практически такой же — 0.941). Но где гарантия, что найденная "зависимость" действительно отражает некие межвидовые отношения в сообществе, а не является, как в предыдущем примере, простым артефактом ранжировки? Между прочим, проверка по критерию Пирсона ("хи-квадрат") не обнаруживает значимого отличия распределения численности выбранных 5 видов птиц от распределения Пуассона. Известно, что для величины hi = 2 статистика Σ(hi - h)² имеет χ²-распределение при числе степеней свободы i-1, если n_i распределены по Пуассону. В приведенном выше примере эта статистика равна 9.464, а для уровня значимости α = 0.05 при 4 степенях свободы величина χ 2 = 9.488.

Вернемся вновь к примеру с сообществом птиц (табл. 6). Число 115 — это численность попугаев розелла, 103 — численность попугаев какаду, 92 — численность белобрюхих медососов. Расположив эти числа в убывающий ряд и приписав им разные ранги, можно утверждать, что обилие розелл в австралийском жестколистном лесу превышало обилие какаду, которых в свою очередь было больше, чем белобрюхих медососов. Однако в реальности очень трудно согласиться с таким категорическим утверждением. Гораздо более правдоподобным было бы утверждение, что обилие всех 3-х видов примерно одинаково. Но тогда этим видам следует приписать один и тот же ранг. Далее в ранжированном ряду находятся еще 2 вида, которые мало отличаются друг от друга по численности, так что им также следовало бы приписать один и тот же ранг. Возникает вопрос, какова величина этих объединенных рангов? В практике применения ранговых статистик принято одинаковым числам в ранжированном ряду приписывать некоторые средние ранги. Тогда первые три вида в нашем примере получат ранг, равный 2, виды 4-й и 5-й — ранг, равный 4.5. Отсюда следует, что не численность зависит от ранга, а ранг зависит от численности и к тому же именно численность, как независимая переменная, при общепринятой процедуре ранжировки оказывается строго детерминированной величиной, а ранг, как зависимая переменная, определяется с погрешностью.

Итак, если согласиться с вышеприведенными рассуждениями, то график рангового распределения следует строить, откладывая численности по оси абсцисс, а ранги — по оси ординат. Получаем рис. 13, на котором представлены те же данные, но теперь численностям приписаны ранги по возрастанию, по оси абсцисс отложены численности, а по оси ординат — ранги. Понятно, что зависимость ранга от численности не отличается от линейной. Уравнение i = 0.07 ni -3.20 описывает эту зависимость с коэффициентом детерминации R2 = 0.954, тем же, что для прямой на рис. 12.

Для сравнения на этом же рисунке проведены кривые i = 5.992ln(ni) - 23.7 с коэффициентом детерминации R2 = 0.941 и i = 8·10-5ni2.328, для которого R2 = 0.880. Первое из них линеаризуется при логарифмировании численностей (по оси абсцисс), а второе - при логарифмировании и численностей и рангов. Кстати, если логарифмирование численностей и может иметь какой-то биологический или хотя бы статистический смысл, то логарифмирование рангов совершенно неоправданно ни с точки зрения экологии, ни с точки зрения статистики. Важно, однако, что различия в коэффициентах детерминации для всех 3-х уравнений совершенно несущественны, иными словами нелинейные зависимости (по крайней мере по такому показателю качества аппроксимации, как R2) ничем не лучше простого линейного уравнения.

Теперь посмотрим, что получится, если для примера из книги Э.Мэгарран построить график зависимости ранга от численности, пронумеровав все виды, представленные в списке, от 1-го до 31-го в порядке возрастания их обилия (рис. 14). Очевидно, что все точки на графике четко разделяются на две совокупности, каждая из которых практически идеально ложится на прямую. Только для видов, представленных в списке менее чем 10 особями, прямая описывается уравнением i = 1.727ni + 0.4, а для остальных — i = 0.126ni + 17.78. Ранжируя по обилию виды, представленные в списке численностями от 1 до 9, мы по сути ранжируем погрешности в их подсчете. Отсюда вряд ли оправданно делать вывод о том, что, например экологическая ниша вьюрка имеет больший объем, чем у лирохвоста, на том основании, что в списке значится 6 вьюрков и 2 лирохвоста. Если же рассчитать величину χ2 для первых 16 видов (численность которых меньше 10) в предположении, что они распределены по Пуассону, то получим величину 27.20, лишь немного превышающую критическое значение при 5%-м уровне (25.00) и меньшую, чем при 1%-м уровне (30.58). Т. е. распределение численностей 16 наименее обильных видов птиц практически не отличается от совершенно случайного и, скорее всего, не свидетельствует о наличии каких-либо экологических взаимодействий между ними.

Еще один вопрос, возникающий при построении ранговых распределений — почему вместо численностей обычно используют их логарифмы? Чаще всего это объясняют соображениями удобства: поскольку обильные виды обычно присутствуют в пробе в количествах, измеряемых десятками, а то и сотнями, а редкие виды представлены одной-двумя особями, логарифмирование позволяет расположить соответствующие точки на оси более равномерно и график получается более наглядным. В частности на таком графике якобы сразу можно увидеть, подчиняется ли распределение экспоненциальному закону. Однако, эти объяснения кажутся малоубедительными. Предшествующий опыт аппроксимации эмпирических зависимостей уравнениями регрессии показал, что начинать надо с линейной модели и только после того, как статистическая проверка покажет, что эта простейшая модель неадэкватна, имеет смысл заниматься поиском нелинейной функции, более подходящей для описания экспериментальных данных.

Выбранный здесь пример позволяет продемонстрировать и некоторые неблагоприятные последствия подобной операции. На рис. 15 изображен именно такой традиционный график по тем же данным, что и на рис. 14, где по оси абсцисс отложены ранги видов по убыванию, а по оси ординат — логарифмы численностей. Прямая ln(ni) = 4.918 - 0.153i описывает экспериментальные данные с коэффициентом детерминации R2 = 0.986. Никаких изломов на этом графике не видно и, если ограничиться лишь таким поверхностным анализом, можно заключить, что распределение птиц подчиняется модели Мотомуры со всеми экологическими выводами, следующими из толкования этой модели, предложенного Р.Уиттекером (1980).

Более строгую проверку предположения о существовании двух "полуволн" можно осуществить, если воспользоваться приемом, предусмотренным стандартной процедурой линейного регрессионного анализа и называемым “анализом остатков”. На рис. 16 величины остатков (т.е. разностей между экспериментальными значениями ln(ni) и и величинами, предсказываемыми уравнением ln(ni) = 4.918 - 0.153i) отложены на оси ординат, а на оси абсцисс отложены соответствующие им предсказанные значения ln(ni). На этом графике уже совершенно четко можно увидеть 2 положительных “полуволны” остатков, а наибольший по абсолютной величине отрицательный остаток приходится примерно на величину ni = 12.

При анализе остатков качество аппроксимации, проверяют обычно с помощью критерия Дарбина-Уотсона D. Этот показатель более надежен, чем коэффициент детерминации. По критерию Дарбина-Уотсона проверяется наличие корреляции остатков, которой не должно быть, если прямая линия удовлетворительно описывает экспериментальные данные. В нашем примере D = 0.912, а для однофакторной зависимости и 31 экспериментальной точки она должна быть не меньше 1.36 (нижнее табличное значение этого критерия при 5%-м уровне значимости). Таким образом приходится отбросить гипотезу о статистической независимости остатков и признать, что они существенно скоррелированы. В этом убеждает и величина сериального коэффициента корреляции: rs = 0.539, значимо отличная от 0. Но отсюда следует, что прямая на рис. 15 не так уж хорошо описывает экспериментальные данные, как это кажется на первый взгляд.

Итак, можно резюмировать, что логарифмирование численностей в данном примере лишь создает иллюзию простой линейной связи логарифмов численности и их рангов и затушевывает наличие более сложной зависимости, ясно видной на рис. 14. Но если распределение численности 16 наименее обильных видов совершенно случайно, то по-видимому имеет смысл исследовать закономерность распределения видов по обилию только для остальных 15 видов, численность которых в обсуждаемом списке превышает 10 особей. Анализ остатков и в этом случае показывает, что несмотря на высоко значимую величину коэффициента детерминации R2 = 0.945 вряд ли можно удовлетвориться простой линейной зависимостью ранга от численности, так как D = 0.709, и rs = 0.553, ясно показывают существенную скоррелированность остатков. не спасает и логарифмирование численностей, которое приводит к незначительному снижению этой скоррелированности (D = 0.923; rs = 0.480). в этом легко убедиться, посмотрев на рис. 17а,б , где представлены графики для остатков против предсказанных значений рангов, как для исходных значений численностей (рис. 17а), так и для их логарифмов (рис. 17б).

На рис. 18 приведен еще один график остатков, полученных для линейной зависимости рангов от квадратных корней численности. Соответствующие значения критерия Дарбина-Уотсона и сериального коэффициента корреляции (D = 2.007; rs = -0.043) не дают никаких оснований утверждать, что остатки скоррелированы, и в этом смысле линейная зависимость ранга от квадратного корня из численности явно лучше, чем зависимость от численности или от логарифма численности, хотя коэффициенты детерминации во всех этих вариантах принципиально не отличаются (0.945 для численности, 0.971 для логарифма и 0.986 для квадратного корня).

Извлечение квадратного корня рекомендуется как более предпочтительное преобразование переменных, чем логарифмирование, хотя бы потому, что не возникает проблемы с нулями. Когда речь идет о количестве особей, подсчитанных в пробе, отобранной тем или иным способом, важно также, что не менее традиционным, чем логарифмирование, является у экологов представление о том, что погрешность счета определяется, как квадратный корень из числа обнаруженных особей, т.е. в предположении, что в пространстве, откуда взята проба, особи были распределены по закону Пуассона. Характерно, однако, что и в основе разнообразных моделей, придуманных для описания пространственного распределения особей, лежит именно закон Пуассона. Поэтому извлечение квадратного корня из численностей в какой-то мере можно трактовать, как стандартизацию переменной. Иными словами, обилие вида в пробе измеряется в этом случае не штуками, а стандартными отклонениями счета. Конечно эта трактовка не претендует на то, чтобы быть единственно правильной, но она по крайней мере более осмыслена, чем логарифмирование численностей, а тем более логарифмирование рангов.

Посмотрим теперь на график на рис. 14 с несколько иной точки зрения. Что представляют собой ранги видов на оси ординат? Если отвлечься от экологического содержания, скрывающегося за числами на оси абсцисс, то величины рангов — это просто накопленные частоты в ряду этих чисел и можно рассчитать вероятности нахождения каждого из них левее (т.е. меньше) заданного (например, по формуле pi = (i - 0.5)/w) в предположении, что мы имеем дело с выборкой w чисел из нормально распределенной генеральной совокупности). Тогда вместо рис. 14 получим график эмпирической функции распределения численностей, а для проверки соответствия этого распределения какому-либо теоретическому закону следует выбрать для оси ординат масштаб, соответствующий этому закону, и убедиться, что при этом эмпирический график спрямляется.

При подгонке эмпирического распределения под какую-либо другую модель даже в самых современных версиях статистических программ (например 6-й версии STATISTICA или 7-й версии SYSTAT) предлагается использовать традиционные частотные распределения вместо ранговых. Недостаток этого подхода заключается прежде всего в том, что для определения частот необходимо разбить весь набор численностей на классы, с тем чтобы подсчитать число видов (частоту), попавших в каждый класс. При этом, если разбиение осуществляется по линейной шкале, то из-за неравномерности распределения численностей большое количество классов оказываются малочисленными или вообще пустыми и тогда обычные статистические проверки требуют объединения классов, в каждом конкретном случае — совершенно произвольного. Поэтому, опять-таки в силу сложившихся традиций, разбиение на классы производят по логарифмической шкале. Чаще всего, следуя Престону (Preston, 1948), разбивают численности по удвоению, т.е. назначая верхние границы классов, как 2n: 2, 4, 8, 16 и т.д. В книге Э.Мэгарран приводятся примеры с разбиением на классы по утроению (т.е. на основе троичных логарифмов) и по десятичной логарифмической шкале.

К тому, что там написано, можно добавить еще одно соображение. До знакомства с книгой Г.Хана и С.Шапиро мы считали, что более или менее надежная оценка соответствия эмпирических данных теоретическому закону, основанная на сравнении частотных распределений по критерию Пирсона (χ2), возможна только, если выборка достаточно велика — как минимум 50, а лучше — больше 100 реализаций. Это значит, что описание видовой структуры каким-либо частотным распределением имеет смысл искать, если в пробе обнаружено не менее 50 видов.

Возвращаясь к сообществу птиц, зададимся вопросом: на сколько классов следует разбить их численности? Известна формула, по которой число классов k = 1.44lnW +1, где W — объем выборки (в данном случае это число видов в пробе). Для 31 вида получаем, следовательно, 6 классов. Если разбивать данную совокупность на вышеупомянутые “октавы”, то верхние границы классов получатся такими: 1, 2, 4, 8, 16, 32. Такое разбиение явно не годится для данной совокупности, так как 10 видов с численностями, превышающими 32, не попадут ни в один из классов. Придется добавить еще 2 класса с верхними границами 64 и 128 и тогда получим таблицу 1.

Значение χ2 для такого разбиения на классы равно 13.65, что для 7 степеней свободы соответствует вероятности по распределению Пирсона, равной 0.0578, т.е. превышает 5%-й уровень значимости. (Считается, что 1-я модель Мак-Артура не имеет параметров, поэтому число степеней свободы для χ2 на 1 меньше числа классов). Таким образом нет достаточных оснований отвергать гипотезу о том, что распределение численности птиц отличается от модели разломанного стержня.

В любом популярном руководстве по биометрии или по прикладной статистике можно однако найти никак не обоснованную рекомендацию, согласно которой следует объединять соседние классы, если в каком-нибудь из них частота меньше 5. Посмотрим, что получится, если по этой рекомендации объединить первые 3 класса и 5-й класс с 6-м. Сравнение частот с предсказанием модели представлено в той же табл. 8, а χ2 в этом случае оказывается равным 11.62. Но для 4 степеней свободы эта величина дает вероятность 0.0204, т.е. меньше, чем 0.05, но больше, чем 0.01. Это как раз тот случай, о котором в тех же популярных руководствах пишут, как о неопределенной ситуации, когда для отбрасывания 0-гипотезы все-таки нет достаточных оснований, но и принимать ее без всяких оговорок не следует.

Величина χ 2 для исходного разбиения равна 12.35, что для 5 степеней свободы соответствует вероятности 0.0303. Мы опять оказываемся в неопределенной ситуации, что конечно неудивительно, поскольку объем выборки остался прежним, но при разбиении на октавы вероятность была 0.0578. т.е. больше 0.05. Если же объединить классы, чтобы их наполнение было не меньше 5, то вероятность по критерию Пирсона, равная 0.0197, оказывается еще ближе к 1%-му уровню. Получается, что при разбиении на октавы 1-я модель Мак-Артура была приемлемой, а при разбиении на терции в ее справедливости появляются определенные сомнения.

Надо сказать, что в последние годы интерес к индексам разнообразия со стороны экологов-теоретиков значительно снизился, но зато он сохраняется среди прикладных экологов, озабоченных поиском так называемых интегральных показателей состояния сообществ, которые могли бы служить оценкой антропогенного воздействия (прежде всего, загрязнений) на экосистемы. И в этом случае сохраняется надежда, что для решения такой задачи могут оказаться полезными разнообразные свойства ранговых распределений. Основания для таких надежд заключаются естественно в том, что, влияя на жизнедеятельность видов, составляющих сообщество, загрязнения могут существенно изменять и характер их экологических взаимодействий, что должно отражаться и на характере распределения видов по обилию.

4.3. Эталонные экосистемы

Достаточно распространены способы оценки состояния экосистем по структурным, продукционным показателям отдельных компонентов биоты. При этом для наиболее адекватной оценки необходимо сначала определить, что нужно защищать от предполагаемых внешних воздействий, а именно эти цели не всегда четко сформулированы (Calow, 1998). По одним представлениям, региональные (и тем более глобальные) оценки состояния и вычисленные на их основе нормативы воздействий являются слишком общими и отнюдь не универсальными. С этой точки зрения более перспективной является целенаправленная точечная оценка. Вообще изучение всего биоценоза в целом мало реально из-за большого объема работы, поэтому рекомендуется выбрать одну или несколько индикаторных групп (таксономических или функциональных) и изучать необходимые параметры внутри нее (Halffter, 1998). Требуется, чтобы такая группа удовлетворяла некоторым критериям — она должна быть богата легко определяемыми видами; отбор проб не должен наносить ущерба природным комплексам; изменение разнообразия в группе должно коррелировать с изменением разнообразия сообщества в целом. Однако существует и другая точка зрения, заключающаяся в том, что оценка качества среды производится в отношении здоровья всей экосистемы в целом путем интегрирования показателей здоровья ее компонентов, представленных разными видами живых существ (Захаров, Кларк, 1993; Spang, 1996; Захаров, 2000).

Для оценки возможного влияния гидрохимических, гидрологических, климатических характеристик водоема на ихтиофауну была использована многолетняя динамика уловов и урожайности некоторых рыб бассейна р. Дон (Булгаков и др., 1995). Анализировали уловы леща, чехони и судака совместно с бершом в четырех водохранилищах: Цимлянском, Веселовском, Пролетарском и Усть-Манычском и урожайность сеголеток полупроходного леща и годовиков проходного осетра в нижнем течении Дона.

При помощи метода экологически допустимых уровней факторов среды (см. раздел 6) были выделены основные факторы, связанные с падением уловов и урожайности промысловых рыб. Списки этих факторов для речного ихтиоценоза и для ихтиоценозов водохранилищ не совпадали. Более того, для разных видов рыб, обитающих в водохранилищах, эти списки также различны. Наиболее значимыми оказались следующие факторы: для уловов судака и берша — ХПК и концентрация цинка; для уловов леща — концентрация нитритного азота, взвешенных веществ, хлоридов, pH; для уловов чехони — концентрация азотсодержащих ионов, меди, цинка, температура, водность, pH и БПК5; для урожайности леща и осетра в Дону — концентрация нитритного азота, гексахлорана, кислорода, фенолов, сульфатов, цинка, pH. Сделан вывод о возможности использовать в качестве биоиндикаторов такие показатели как промысловый возврат, упитанность, жирность рыб.

Ряд работ посвящены неким обобщенным представлениям о биоиндикации, т.е. таким универсальным способам, которые пригодны для использования в любом биоме. Так, Д.Раппорт с соавторами (Rapport et al., 1985) сделали обзор некоторых типов стрессов и их симптомов и предложили несколько индикаторов экосистемного стресса: 1) колебания интенсивности круговорота биогенных элементов; 2) колебания величины первичной продукции, что является прямым следствием эвтрофирования или, наоборот, дефицита минеральных ресурсов; более эффективным индикатором является отношение продукции к биомассе, поскольку продукция может как увеличиваться, так и снижаться в ответ на стресс, тогда как величина P/B почти всегда увеличивается (Margalef, 1975); 3) колебания видового разнообразия — наиболее частой реакцией экосистемы на внешнее воздействие является снижение разнообразия 4) ретрогрессия — термин, обозначающий процесс возврата к начальным этапам природной сукцессии; ретрогрессия может выражаться в смене видвого состава в направлении доминирования видов (как правило, с коротким жизненным циклом), более приспособленных к неблагоприятным условиям среды; в результате происходит упрощение структуры сообществ, сами сообщества становятся менее стабильными и начнается новая сукцессия; 5) колебания размерной структуры — наиболее распространенный откликом биоты на стресс является уменьшение среднего размера особи (по крайней мере, временное) доминирующих видов. Данная классификация используется для индикации антропогенного стресса и для поиска факторов, вызывающих стресс в сообществах гидробионтов на различных участках Великих озер в США.

В качестве функционального показателя эффективности биотического компонента экосистемы предлагается также использовать ее эксергию (Xu et al., 1999). Эксергия определяется как количество работы, которую может совершить система, когда она приведена в состояние термодинамического равновесия с окружающей средой. Окружающая среда в состоянии покоя аналогична той, которая была на Земле за 4 миллиона лет до начала эволюции (Jørgensen, Mejer, 1977, 1979). По отношению к состоянию покоя эксергия измеряет расстояние между настоящим состоянием рассматриваемой экосистемы и термодинамическим равновесием. Вероятно, эксергия увеличивается для зрелых экосистем при удалении от термодинамического равновесия. Таким образом, она выражает организованность экосистемы через взаимосвязи живых компонентов. Эксергия экосистемы не может быть измерена, но может быть вычислена для каждого компонента системы путем умножения его средней биомассы на фактор конверсии. Таким образом, суммарный эксергетический индекс экосистемы, выведенный из классической термодинамики, теории вероятности и информационной теории (Jørgensen, 1992a,b, 1994, 1995a,b; Jørgensen et al., 1995) можно записать как:

Ex = ,

где Ci — биомасса i-го органического компонента экосистемы в г/л или г детрита/л; Wi — факторы конверсии i-го органического компонента. Для различных организмов величина Wi может быть рассчитана исходя из количества генов в клетке (Jørgensen, 1995a,b; Jørgensen et al., 1995).

Показатели эффективности применяются и для оценки состояния почвенных экосистем. Из обзора Е.Л.Воробейчика с соавторами (1994) следует, что анализ состояния почвенного микробиоценоза может быть осуществлен двумя путями — количественным учетом различных групп (видов) или измерением интегральных параметров функционирования. К числу последних относят почвенное дыхание, скорость разложения целлюлозы и других субстратов, интенсивность включения глюкозы и накопления аминокислот, активность азотфиксации, нитрификации (Кобзев, 1980; Левин и др., 1989). При исследовании почвенных угодий Брянской области установлено, что интенсивная агрогенная нагрузка ведет к снижению суммарной биомассы почвенных микроорганизмов, обедняет их видовой состав, вызывает преимущественное развитие олиготрофных фитотоксичных организмов (Гузев и др., 1996). Основными показателями состояния почв могут служить такие показатели, как репродуктивная функция актиномицетов и их качественный состав — наличие представителей группы Niger, величина микробной биомассы, вовлекаемой в круговорот (Мосина, 1996).

При анализе фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного Taraxacum officinale установлено, что с увеличением уровня загрязнения тяжелыми металлами и нефтепродуктами у особей уменьшалась длина и масса семянок, возрастала доля недоразвитых семянок (Савинов, 1998).

Как показало исследование причин летальных мутаций у растения Arabidopsis thaliana в районе московского района Строгино, увеличение их частоты характерно для мест, расположенных у свалок и рядом с автострадой (Абрамов, Шевченко, 1997). Авторы делают вывод о пригодности данного вида для индикации мутагенности химических соединений.

Известны примеры использования гербарных образцов растений для ретроспективного мониторинга загрязнения окружающей среды (Micieta, 1996). Данные анализа тетрад пыльцевых зерен вереска обыкновенного Calluna vulgaris за 100 лет в различных районах Словакии показали существенное увеличение в последние годы образцов с недоразвитой пыльцой. При этом прослеживается положительная связь этого явления с ростом загрязнений.

Из ракообразных универсальным биоиндикатором загрязненности морской среды может служить амфипода Ampelisca araucana (Larrain et al., 1998). Пробы донных отложений, взятые в зоне сильного загрязнения залива Сан-Висенте (центральная часть Чили), продемонстрировали значительно большее количество мертвых раков, чем пробы с контрольных участков.

Выявлено увеличение плодовитости комнатных мух Musca domestica по мере удаления от источников техногенного загрязнения (Полякова, 1998). Также мухи из относительно чистых пунктов наблюдения обладали повышенной жизнеспособностью яиц.

Исследование ихтиофауны реки, испытывающей влияние фабрики по отбеливанию крафта, показало изменение некоторых морфологических и физиологических показателей у рыб, выловленных ниже сбросов фабрики (Gibbons et al., 1998а,б). У бычка-подкаменщика Cottus gobio фиксировали отклонения от нормы по упитанности, массе гонад, массе тела и печени (Gibbons et al., 1998а). У лососеокуня Percopsis omiscomaycus отмечали снижение веса и длины тела, а также изменения некоторых биохимических параметров (Gibbons et al., 1998б).

В настоящее время все большее количество сторонников появляется у обобщенной оценки благополучия экосистемы путем интегрирования ответа на вопрос о здоровье ее компонентов, представленных разными видами живых существ. Особенностью подобной методологии, названной авторами БИОТЕСТ (Захаров, Кларк, 1993; Захаров, 2000), является то, что исследуют организмы разных таксономических групп, а интегральным показателем их благополучия предлагают считать эффективность физиологических процессов, обеспечивающих нормальное развитие организма. В нормальных условиях организм реагирует на воздействие среды посредством буферных гомеостатических механизмов. Под воздействием неблагоприятных внешних воздействий эти механизмы могут быть нарушены. Такие нарушения гомеостаза могут наблюдаться до появления изменений, фиксируемых стандартными методами. Поэтому данная методология носит упреждающий, профилактический характер. В методологии БИОТЕСТа обычно используются 5 основных подходов к изучению организмов (Захаров, Кларк, 1993; Захаров, 2000): морфологический, генетический, физиологический, биохимический, иммунологический. Для получения надежной интегральной оценки состояния среды в целом БИОТЕСТ предлагает полнообъемную технологию применения, включающую четыре уровня интегрирования результатов:

Одним из методов морфологического подхода БИОТЕСТа является оценка уровня флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных морфологических признаков растений и животных (Захаров и др., 2000; Гелашвили и др., 2001). Стабильность развития, т.е. способность организма функционировать без отклонений от нормы, есть самый чувствительный показатель состояния природных популяций. В свою очередь оценка ФА представляет собой простейший способ формализации степени этих отклонений. В качестве объектов исследования ФА используются древесные растения, насекомые и мелкие млекопитающие (наземные экосистемы) и рыбы и амфибии (водные экосистемы). При выборе конкретного показателя, характеризующего ФА не существует никаких ограничений — могут быть использованы как качественные, так и количественные показатели, включая меристические (число тех или иных признаков, например пятнышек слева и справа у божьей коровки) и пластические (линейные размеры признаков, например длина прожилок у листьев слева и справа). При анализе комплекса морфологических признаков предлагается использовать интегральный индекс стабильности развития. Для нескольких меристических признаков он рассчитывается как среднее арифметическое количеств асимметричных признаков у каждой особи, деленных на общее количество исследованных признаков. Если измеряются пластические признаки, интегральный индекс равен среднему арифметическому сумм относительных значений асимметрии по всем признакам у каждой особи. Относительное значение асимметрии в данном случае вычисляется как |L-R|/(L+R), где L и R — размеры признака соответственно с левой и правой стороны.

Применительно к позвоночным животным и человеку удобным показателем ухудшения качества экосистем может служить заболеваемость организмов определенными недугами, которые индуцируются факторами окружающей среды. Возникли даже такие понятия как “медицинская экология” (см. например: Келлер, Кувакин, 1998) и “ветеринарная экология” (Уразаев и др., 1997), “экологическая патология” (Слепян, 1998). Так, Т.И.Моисеенко (1998) на примере оз. Имандра дана методика определения суммарного индекса качества вод и обосновываны информативные экотоксикологические критерии на основе клинической картины заболеваемости рыб. Часто состояние городских экосистем и урбанизированных территорий оценивается по уровням заболеваемости и смертности населяющих их человеческих популяций. Естественно, в расчет должны приниматься заболевания, связанные с употреблением загрязненной воды или пищи, с необходимостью дышать загрязненным воздухом. Хотя более широко следует говорить о связи здоровья социума с целым комплексом природных, техногенных и социогенных факторов (Падкин, 1996).

Регистрация респираторных заболеваний и замеры уровней физико-химических факторов в гг. Лондоне, Амстердаме, Роттердаме, Париже и Милане показали достоверную зависимость количества соответствующих обращений к врачу от концентрации озона в атмосфере (Spix et al., 1998). Установлено также влияние целого ряда факторов окружающей среды на такие показатели как функционирование сердечно-сосудистой системы, нарушение электрической деятельности сердца, возникновение гипертонических кризов и приступов стенокардии (Севостьянова, 1997), уровни репродуктивных потерь (Димитриев и др., 1998). Наиболее же достоверной представляется оценка состояния антропных экосистем, базирующаяся на совокупном анализе нескольких показателей (Селезнев, 1997; Борисов, 1999): средней и относительной продолжительности жизни, среднего возраста, уровня жизни (хотя этот параметр требует выработки соответствующих критериев), а также репродуктивной функции, заболеваемости, медико-географического статуса, физического развития.

Согласно обзору Е.Л.Воробейчика с соавторами (1994) начало целенаправленной широкомасштабной деятельности по стандартизации и нормированию неблагоприятных воздействий может быть датировано первой половиной 1970-х гг., когда началось формирование структур управления природопользованием в развитых странах мира. Наряду с охраной вод первоочередными объектами охраны стали леса и их компоненты. Были установлены предельно допустимые концентрации (ПДК) для наиболее загрязняющих веществ в воздухе (Гудериан, 1979; Смит, 1985; The air quality..., 1986; Бялобок, 1988; ECE..., 1988; цит. по Воробейчик и др., 1994). На национальном уровне деятельность по охране природы регламентирована положениями эколого-экономического регулирования Environmental Impact Assessment (EIA), основанной на системе нормативов ПДК, квотах на выбросы для близко расположенных источников загрязнения и на стандартах качества окружающей среды. Такие стандарты существуют в США (The air quality..., 1986; ECE..., 1988) и в других странах. Основной упор в EIA сделан на возможно полный охват количественными экономическими оценками убытков, наносимых природе ее пользователями. Именно с помощью экономического регулирования достигнуты наиболее значительные успехи в охране окружающей среды. Подобного рода меры оказались гораздо более эффективными, нежели административное принуждение и прямой контроль (Быстрова, 1980; цит. по Воробейчик и др., 1994). В Европе получил развитие расчет критических нагрузок (КН) веществ-загрязнителей (Танканаг, 1997). Под КН понимают максимальное поступление веществ, не вызывающее биогеохимических изменений, которые сопровождают вредные воздействия на экосистемы. Расчет КН принято вести на основе уравнений нединамического масс-баланса. Эти уравнения включают в себя количественную оценку большого числа параметров, характеризующих круговорот загрязнителей в экосистемах. Однако, для многих регионов невозможно определить с достаточной для расчетов точностью входные параметры этих уравнений. Одним из таких регионов является Россия, для которой характерно отсутствие регулярной сети станций по экологическому мониторингу. Вследствие этого необходимо применять методы определения входных параметров через косвенные показатели. Один из таких методов основан на том, что достаточно рассчитать критические нагрузки для небольших, хорошо изученных экосистем, а затем распространить результаты расчетов на всю картируемую территорию. На основании этого метода была создана специализированная экспертно-моделирующая геоинформационная система, с помощью которой был произведен расчет и картографирование величин критических нагрузок азота и серы для Европейской части Российской Федерации

В настоящее время во многих странах мира используется экологический стандарт ISO 14001, разработанный Международной организацией по стандартизации (ISO) и утвержденный в 1996 г. Он предлагает простой, гармоничный подход к управлению охраной окружающей среды, применимый для всех организаций в различных странах мира. Стандарт ISO 14001 содержит в себе все элементы типовой системы управления, такие как стратегия, цели и задачи, программа менеджмента, оперативный контроль, мониторинг и оценка, обучение, внутренние аудиты и анализ менеджмента. Центр внимания данного стандарта сосредоточен на требовании к выполняющим его организациям определить все свои экологически опасные технологические процессы, соответствующие подходы к охране окружающей среды и оценить какие из них являются важнейшими. Текущий анализ менеджмента системы управления окружающей средой и ее отдельных элементов обеспечивает постоянное соответствие, компетентность и эффективность всей экологической программы предприятия (http://www.dnv.ru/). Вообще, система экологического нормирования в западных странах призвана осуществлять три основные функции (Воробейчик и др., 1994). Первая из них — исключение заведомо неприемлемого экологического ущерба. Последний, как правило, пересчитывают в экономический эквивалент. Невыполнение установленных нормативов влечет применение экономических санкций. Вторая функция состоит в регулировании антропогенной нагрузки и затрат на охрану природы таким образом, чтобы сохранялись условия для самовосстановления нарушенных экосистем, но в то же время меры по их защите не препятствовали экономическому росту. Третья функция — стимулирование постоянного снижения антропогенной нагрузки на окружающую среду.

В национальной системе мониторинга Бельгии каждая отбираемая проба анализируется примерно по 40 параметрам. Две наиболее важные группы показателей относятся к кислородному балансу воды (КБВ) и содержанию в ней тяжелых металлов. Для оценки КБВ рассматривают три ключевых параметра баланса: процент насыщения растворенного кислорода, БПК5 и содержание аммонийного азота. После того как в пробе определены перечисленные параметры, по каждому параметру по 5-балльной шкале (балл 1 соответствует значениям кислорода — 91-110 %, БПК5 — не более 3 мг/л, аммонийного азота — менее 4 мг/л; балл 5 соответствует значениям кислорода — не более 30 и более 130 %, БПК5 — более 15 мг/л, аммонийного азота — более 5 мг/л) определяют баллы, которые суммируют для получения суммарного значения КБВ. Соответственно качество воды классифицируется от очень хорошего (КБВ = 3-4) до очень плохого (КБВ = 14-15).

В Дании в 1983 г. были выделены группы водных объектов и участки с различными характеристиками. Водотоки были разделены на: 1) зоны особого интереса; 2) зоны нереста и нагула мальков лососевых рыб; 3) воды, в которых обитают лососевые; 4) воды, в которых обитают карповые; 5) водотоки со сбором дренажных вод и водотоки, находящиеся под косвенным воздействием сточных вод; 6) водотоки со сборами дренажных и сточных вод; 7) водотоки, находящиеся под воздействием сточных вод и не относящиеся к категории рыбохозяйственных; 8) водотоки, дренирующие пиритные почвы (низкий pH, осаждение оксидов железа), где фауна сильно поражена. Озера и прибрежные воды делили на 4 типа: 1) зоны особого интереса; 2) воды для купания и для питьевых нужд; 3) воды с естественной разнообразной флорой и фауной; 4) озера, подверженные воздействию стоков, эксплуатации подземных вод и другим влияниям, а также озера, подверженные вредному воздействию сельскохозяйственного производства. Для каждого из видов использования вод были установлены критерии качества, которых следует придерживаться, чтобы достичь, а затем сохранить соответствующее данной цели качество. Например, воды, в которых обитают лососевые рыбы, должны удовлетворять следующим критериям: температура воды — 200С (летом) и 100С (зимой), максимальное изменение температуры при тепловом загрязнении — 10С, растворенный кислород — 6-8 мг/л и 9-12 мг/л (в течение 50% времени), pH — 6-9, максимальное изменение pH при сбросе стоков — 0.5, аммиак — менее 0.025 мг/л, хлор — менее 0.004 мг/л, общий цинк — менее 0.3 мг/л, взвешенные вещества — менее 25 мг/л, БПК5 — не более 3 мг/л, общий аммоний — менее 1 мг/л.

Во Франции в 1975 г. была разработана шкала качества поверхностных вод по гидрохимическим показателям на основе анализа проведенной в 1971 г. инвентаризации степени загрязненности водоемов и водотоков по всей стране. Данная шкала состоит из 6 классов качества, где наилучшее качество соответствует 1-му классу, а наихудшее — 4-му, 5-му или 6-му (в зависимости от оцениваемого показателя). Классификации подлежат следующие показатели: температура воды, 0С; pH; осаждение, см3/л; растворенный кислород, мг/л; растворенный кислород, % насыщения; БПК2, мг/л; БПК5, мг/л; окисляемость, мг/л; взвешенные вещества, мг/л; ХПК, мг/л; хлориды, мг/л; сульфаты, мг/л; соли аммония, мг/л; нитраты, мг/л; нитриты, мг/л; натрий, мг/л; калий, мг/л; кальций, мг/л; ртуть, мг/л; гидрокарбонаты, мг/л; фенолы, мг/л; фосфаты, мг/л; СПАВ, мг/л.

где n — число параметров; qi — подиндекс для i-го параметра (величина между 0 и 100, являющаяся функцией желательности от значения от i-го параметра); Wi — масса i-го параметра (число между 0 и 1), показывающая важность (приоритетность) параметра. Всего при расчете CJ используются значения 8 параметров — растворенный кислород (Wi = 0.2), БПК5 (Wi = 0.2), температура воды (Wi = 0.08), соли аммония (Wi = 0.15), нитраты (Wi = 0.1), фосфаты (Wi = 0.1), pH(Wi = 0.1), электропроводимость (Wi = 0.07). Воды со значением CJ, близким к 100, могут быть отнесены к благополучным, а со значением, близким к 0, — к неблагополучным.

В Нидерландах, кроме описанного выше КБВ (применяемого, кроме Бельгии, и в других странах Бенилюкса), применяют показатель содержания общего фосфора. ПДК Pобщ в Нидерландах равна 0.2 мг/л. Однако с учетом явления эвтрофикации контрольным значением для 6-ти летних месяцев является 0.3 мг/л. В качестве классификационной принята простейшая шкала сравнения полученного значения концентрации с предельным значением. Таким образом, устанавливаются три градации: меньше, того же порядка (0.21-0.3 мг/л) и больше стандарта. Кроме того, в Нидерландах в рамках национальной системы мониторинга ведутся наблюдения за содержанием 6-ти приоритетных металлов: ртути, кадмия, меди, свинца, хрома и цинка. Принцип нормирования здесь тот же, что и в случае с фосфором — устанавливаются три градации качества относительно величин ПДК, которые равны: для ртути — 0.5 мкг/л, для кадмия — 2.5 мкг/л, для меди — 50 мкг/л, для свинца — 50 мкг/л, для цинка — 200 мкг/л, для хрома — 50 мкг/л.

В Великобритании классификация рек основана на определении критериев качества, необходимого для конкретных видов водопользования и состоит из четырех основных классов, различающихся значениями содержания растворенного кислорода, БПК5, концентрации аммонийного азота. Классы качества соответствуют: 1) водам, пригодным для питьевого водоснабжения; 2) рекам, в которых существует промышленное рыболовство ценных видов рыб, и рекреационным зонам; 3) рекам, пригодным для питьевого водоснабжения после предварительной обработки, и рекам с промышленным рыболовством частиковых видов рыб; 4) водам, пригодным для технических нужд.

В бывшем СССР, а теперь и в России, вся система экологического контроля строится на стандартах предельно допустимых концентраций (ПДК) химических веществ. Результаты лабораторных токсикологических опытов с тест-объектами (Методические указания..., 1998) путем интегрирования полученных сублетальных концентраций (при которых происходит гибель определенной доли особей) для разных организмов позволяют вычислить используемые в природоохранных документах ПДК. Сегодня ПДК установлены для более чем 1000 химических соединений. Существуют нормативы, регламентирующие состав воды отдельно в водоемах хозяйственно-питьевого и культурно-бытового использования и в водоемах рыбохозяйственного назначения (Мелиорация..., 1988). Исключение составляет оз. Байкал, на бассейн которого распространяются индивидуальные “Нормы допустимого воздействия на экологическую систему Байкала” (Кириенко, Васильева, 1997).

Е.Л.Воробейчик с соавторами (1994) рассматривает три основных подхода к более точному экологическому нормированию. Первый из них представляет собой поиск предельной нагрузки как особой критической точки на кривой доза — эффект, связывающей входные (абиотические нагрузки) и выходные (отклики экосистемы) параметры. Главное условие для определения этой точки — построение в полном объеме дозовой зависимости по экспериментальным данным на всем градиенте нагрузки. В обзоре приведены конкретные функции, использованные для поиска критической точки (Cate, Nelson, 1971; Beckett, Davis, 1977; Jones, Molitoris, 1984; Singh, Rattan, 1987; Гродзинский, 1988; Пузаченко, 1990).

В системе экологического контроля, разработанной Е.Л.Воробейчиком с соавторами (1994), предлагается при нормировании опираться на методы определения предельной нагрузки как критической точки логистической функции. Причина такого выбора состоит в том, что большинство дозовых зависимостей для экосистемных параметров при техногенном загрязнении имеет вид S-образной кривой и, следовательно, может хорошо аппроксимироваться логистическим уравнением. При этом места перегибов логистической кривой как раз и представляют собой критические точки или предельные значения, характеризующие переход системы из одного состояния в другое в результате превышения допустимого значения абиотического компонента. Для расчета предельных нагрузок в качестве аппроксимирующего уравнения использовали логистическую кривую вида:

,

где y — оценка параметра, x — оценка нагрузки, a , b — коэффициенты, a0 — минимальный уровень переменной y, A — ее максимальный уровень. С помощью построенных кривых были получены диапазоны предельно допустимых значений содержания тяжелых металлов (Cu, Pb, Cd, Zn) в почве в зависимости от компонента лесной биоты, по которому проводили оценивание (древесный ярус, травяно-кустарничковый ярус, подстилка, почвенный микробиоценоз, почвенная мезофауна, почвенные ферменты, эпифитные лишайники).

Данная методика, безусловно, позволяет оценить допустимые значения многих факторов, воздействующих на различные составляющие природных биоценозов в условиях реальной, а не искусственной экосистемы. Тем не менее, остаются непроясненными некоторые вопросы. Например, как воздействует на биоту не каждый из факторов по отдельности, а все они в комплексе, или, другими словами, меняется ли значение предельной нагрузки для одного из факторов при изменении величины любого другого? Все ли факторы в одинаковой мере важны как причины экологического неблагополучия или их можно ранжировать, исходя из степени потенциальной опасности? Наконец, исчерпывается ли списком факторов, определяемых программой мониторинга в данном природном объекте, угроза нормальному функционированию биоценозов или необходим поиск новых причин экологических рисков?

Для реализации подобной системы контроля наряду с методами, обеспечивающими индикацию состояния биотического компонента экосистемы, необходимы методы выявления тех физико-химических характеристик экосистемы, которые ответственны за изменение состояния сообщества и его выход за установленные границы нормального существования (Maximov et al., 1999). Это очевидно должны быть математические методы анализа, позволяющие выделить в многомерном пространстве экологических факторов область экологического благополучия. К этой же группе следует отнести и те математические методы, с помощью которых можно установить ЭДУ для обнаруженных повреждающих воздействий.

Пусть X — фактор среды (объясняющая переменная), Y — оценка экологического состояния (объясняемая переменная), а ЭДУ, — значение переменной X, превышение которого a priori должно вести к неблагополучной оценке. При этом наблюдение экологически благополучно, если Y < F, и неблагополучно, если Y ³ F, (где F — заданная константа). Кроме того, a (точки в квадранте 1) — число наблюдений, для которых Y < F и X < E; b (точки в квадранте 2) — число наблюдений, для которых Y < F и X ³ E; c (точки в квадранте 3) — число наблюдений, для которых Y ³ F и X < E; d (точки в квадранте 4) — число наблюдений, для которых Y ³ F и X ³ E. В соответствии с этими обозначениями вводятся количественные критерии значимости детерминации "если X ³ E, то Y ³ F": точность T = 100% и полнота П = 100% (Чесноков, 1982).

Определить влияние X на Y — значит, в первую очередь, найти оптимальное значение ЭДУ (или ЭДУ1 и ЭДУ2 в случае двусторонней границы) при заданном значении F и минимальном пороге точности. Для приведенного на рис. 20 идеального случая точность и полнота для найденного ЭДУ равны 100%

Вернемся к рис. 21, где приведены результаты анализа влияния на оценку экологического состояния планктона концентрации аммонийного азота — одного из 67 факторов, для которых такой анализ был проведен по данным мониторинга различных водоемов бассейна Дона в 1975-1991 гг. Оценку состояния измеряли по пятибалльной шкале (1 балл — полностью благополучное состояние, 5 баллов — состояние регресса) с точностью 0.5 балла (Абакумов, 1991). Согласно экологическим модификациям природных сообществ (Абакумов, 1991; Руководство..., 1992). предложено для планктона считать нормальными фоновое состояние и состояние экологического напряжения, неблагополучными — состояния с элементами регресса, а также состояния экологического и метаболического регресса. В терминах кодов оценки граница нормы соответствует величине 2.75. Для зообентоса граница нормы и патологии лежит между состояниями с элементами экологического регресса и состояниями с явно выраженными признаками регресса (код оценки границы 3.75). Нижняя граница точности была задана на уровне 75%. Максимальная полнота P = 42/(42+73)100% = 37% в данном случае достигалась при значении концентрации = 0.986, которое и является искомым значением ЭДУ.

Как указывалось ранее, поиск нормативов ЭДУ реализован в процедуре оптимизации (см. раздел 3.2.1.), как составной части детерминационного анализа данных (программное обеспечение "ДА-система" фирмы "Контекст"). При этом программа позволяет построить график зависимости полноты от точности соответствующей детерминации (рис. 22), с помощью которого легко определить, на какой максимум полноты можно рассчитывать при заданном минимальном пороге точности. Итогом оптимизации является нахождение величины ЭДУ, соответствующей некоторому оптимальному сочетанию точности и полноты. Конечно, при таком подходе неизбежно возникает некоторый элемент субъективизма, связанный с выбором этого самого оптимального сочетания. Чтобы хотя бы немного снизить степень этого субъективизма, можно, например, принять за ЭДУ такое значение объясняющей переменной, при котором величина среднего геометрического точности и полноты максимальна.

Если факторов среды несколько, то их однофакторные ЭДУ могут быть рассмотрены в совокупности. Будем относить наблюдение к неблагополучным, если значение хотя бы одного из факторов X1, X2, ..., Xm превышает свой ЭДУ. Тогда соответствующим образом переопределяются значения a, b, c, d (числа наблюдений). Принимается, что a — число точек, где Y < F и Xi < E для всех Xi; b — число точек, где Y < F и Xi ³ E хотя бы для одного Xi; c — число точек, где Y ³ F и Xi < E для всех Xi; d — число точек, где Y ³ F и Xi. ³ E хотя бы для одного Xi. При таком переопределении a, b, c и d формулы для T и П сохраняют прежний вид. Полученное "суммарное" значение П не меньше одномерных значений, однако объединенная точность может стать меньше минимально допустимого значения.

Описанная процедура была использована для анализа связи между оценкой состояния планктона и 67 факторами среды в бассейне Дона. Для 12 факторов (БПК5, NH4, NO3, нефтепродукты, фенолы, СПАВ, Cu, Zn, Cr, пестициды, температура), давших наибольшую полноту при одномерном анализе, в табл. 10 приведены соответствующие им однофакторные ЭДУ, точности и значения полноты.

В табл. 11 приведены результаты двухфакторного анализа зависимости экологического состояния от загрязняющих переменных. Добавление второго фактора увеличивает полноту с 37 до 48 % (нефтепродукты предпочтительнее использовать, чем содержание цинка, поскольку для них имеются более полные данные). В результате последовательного добавления по одной переменной к исходному ядру из двух переменных, полученному двухфакторным анализом, были оценены следующие значения полноты: для NO2 — 53% (три фактора), для БПК5 — 56% (четыре фактора), для СПАВ — 57% (пять факторов), для расходов воды — 59% (шесть факторов), для фенолов — 59% (семь факторов).

Побщ = ,

где N2 — число всех неблагополучных наблюдений, для которых Y ³ F. Это позволяет избежать ввода на первых шагах факторов, дающих большой прирост полноты, но при ограниченном числе наблюдений.

Шаговый анализ и его результаты позволяют упорядочить факторы по степени их влияния на оценки, а также понять их внутреннюю взаимосвязь. Если группа факторов на первом шаге характеризуется высокой полнотой, а после ввода одного из них на этом шаге все остальные дают малый прирост полноты на втором шаге, то можно утверждать, что их влияние на Y коррелировано (фактически такой анализ аналогичен анализу частных корреляций в случае количественной переменной Y). Это важно с точки зрения управления качеством среды, поскольку реально влиять на оценку состояния могут и не все эти факторы.

Следует подчеркнуть, что поиск абиотических факторов, значимых для возникновение неблагополучия биоты, и вычисление их ЭДУ вели независимо для каждого из указанных выше идентификаторов. Необходимость такого раздельного анализа связана с неустранимой зависимостью результатов поиска ЭДУ от выбранного биотического индикатора. Вовсе необязательно ухудшение класса качества вод по планктону сопровождается, например, снижением уловов или урожайности рыб. Поэтому значения ЭДУ для одного и того же абиотического показателя могут существенно различаться в зависимости от того, какой участок биоценоза мы хотим привести в соответствие с нормой. В этом случае полезным шагом является выработка системы биологических приоритетов, т.е. выделение наиболее важных с той или иной практической точки зрения компонентов биоты, ЭДУ для которых и являются определяющими. Если подобные приоритеты заранее не предусмотрены, оправданным выглядит выбор из всех полученных ЭДУ наиболее жесткого (например, минимального для загрязняющих веществ и максимального — для концентрации кислорода или прозрачности).

Вернемся, однако, к представлению данных для анализа. В качестве абиотических воздействий на биоту рассматривали 34 показателя: концентрации азота аммонийного, азота нитритного, азота нитратного, нефтепродуктов, фенолов, синтетических поверхностно-активных веществ (СПАВ), меди, цинка, взвешенных веществ, кальция, магния, хлоридов, фосфора минерального, железа, марганца, сульфатов, a -гексахлорциклогексана (a -ГХЦГ), g -гексахлорциклогексана (g -ГХЦГ), дихлордифенилтрихлорэтана (ДДТ), дихлордифенилхлорэтана (ДДЭ), БПК₅, ХПК, содержание растворенного кислорода, pH, минерализация, расход воды, температура воды.

Метод ЭДУ позволяет использовать при расчетах экологических нормативов не только текущие значения переменных, но и различные типы усреднений. Так, в данном случае для всех гидрохимических характеристик, кроме pH, анализировали влияние на биоту как экстремальных значений (минимальных для растворенного кислорода и максимальных для всех остальных ингредиентов), так и среднегодовых. Для pH в анализе участвовали среднемесячные значения. Кроме того, в анализ были включены среднемесячные значения расходов и температуры воды. Помимо своего прямого смысла, некоторые из среднемесячных значений непосредственно связаны и с дополнительными экологически значимыми смыслами. Например, мощность весеннего стока, "дружность" весны, длительность маловодного периода, начало распаления льда и т.д.

В соответствии с перечисленными в разделе 6.2 критериями для каждого биотического индикатора были отобраны физико-химические факторы, значимые для возникновения экологического неблагополучия (табл. 13). Нижний порог точности расчета ЭДУ был установлен на уровне 80%. Среднесезонные и среднемесячные значения ЭДУ могут служить ориентировочными нормативами допустимого воздействия того или другого фактора, в соответствии с которыми можно строить природоохранную деятельность в продолжение определенного промежутка времени, т.е. так варьировать уровни сбросов или гидрологические показатели, чтобы к концу месяца или года не выйти за границы предписанной средней величины. В то же время максимальные за год ЭДУ являются прямым руководством к действию, представляя собой по сути нормативы аварийных сбросов химикатов или чрезвычайной гидрологической обстановки. Эти ЭДУ предполагают соблюдение их в любой момент календарного года. Среднесезонные и максимальные за год ЭДУ могут различаться в несколько раз. Так, для зообентоса ЭДУ максимальной концентрации g -ГХЦГ (0.039) примерно в 3.5 раза превысил ЭДУ среднесезонной концентрации (0.011).

В программах гидрохимического мониторинга анализируется содержание веществ только в водной толще. По-видимому, из-за этой причины концентрации этих веществ не оказались сопряженными с особо неблагополучными (4-5 и 5) оценками состояния зообентоса. Для анализа причин особого неблагополучия этой группы гидробионтов необходимы измерения концентраций загрязняющих веществ непосредственно в грунтах, где вещества накапливаются в иных пропорциях, нежели содержатся в водной толще.

Выше читатель мог заметить, что среди абиотических факторов, использованных для анализа причин экологического неблагополучия, присутствуют не только концентрации химических веществ, как это предусмотрено в концепции ПДК, но и целый ряд иных физико-химических, климатических и гидрологических факторов. В этом заключается одно из главных достоинств метода ЭДУ — он позволяет включать в процедуру нормирования такие характеристики водной среды обитания как БПК5, ХПК, окисляемость, pH, минерализация, температура воды, водность, уровень радиации и др.

Дополнительным результатом нормирования для pH, относительной температуры, водности являются хронограммы (графики изменения по месяцам года) ЭДУ или ЭБГ их среднемесячных значений. Для водности такие хронограммы называются гидрографами. Пример хронограммы для относительной температуры, влияющей на состояние планктона и перифитона, приведен на рис. 24. Помесячное нормирование указанных физико-химических показателей необходимо при решении следующих проблем экологически безопасного природопользования:

Суммарная полнота возрастает, если превышающие ЭДУ значения переменной на новом шаге сопутствуют значениям прежней переменной ниже ЭДУ. Если превышения ЭДУ переменной на новом шаге совпадают с превышениями ЭДУ прежними переменными, то суммарная полнота никак не изменится. Назовем существенностью переменной х увеличение суммарной полноты существующего набора переменных при добавлении к нему переменной х.

Учет сразу многих воздействующих на биоту факторов возможен при помощи процедур детерминационного анализа данных (раздел 3.2), когда на основе заданных значений нескольких физико-химических факторов конструируется одна сложная вторичная переменная. В качестве основы для подобного исследования возьмем данные об ЭДУ факторов, приводящих к ухудшению состояния экосистемы р. Суры, которое оценивали по снижению суммарной численности зоопланктона (Максимов и др., 2000). Для концентрации взвешенных веществ, которая обладала наибольшей индивидуальной полнотой среди всех значимых переменных (94%), была создана качественная переменная “значение переменной выходит за границы однофакторного ЭДУ”. Та же процедура была проделана также для трех других произвольно выбранных переменных: pH, концентрации NH₄ и NO₂. После этого вычисляли сначала точность и полноту объяснения низкой численности зоопланктона каждой из полученных вторичных переменных в отдельности, а затем путем поочередного добавления к концентрации взвешенных веществ трех других факторов и образования трех новых вторичных переменных исследовали сопряженности типа “если значение хотя бы одной (двух, трех, четырех) переменных выходит за границы ЭДУ, то наблюдается низкая численность зоопланктона” (табл. 15). Как показывают значения полноты, чем большее количество факторов входит во вторичную переменную, тем полнее возникающее экологическое неблагополучие описывается данным набором факторов, поэтому указанный способ анализа решает задачу поиска совокупности факторов, наиболее полно объясняющей выбранное значение индикаторной переменной. Величина полноты 92% для переменной, объединяющей все четыре фактора, свидетельствует о том, что 8% случаев неблагополучия объясняется иными факторами, т.е. существуют ситуации, когда численность снижается при соблюдении ЭДУ по взвешенным веществам, pH, NH₄ и NO₂.

Во всех случаях низкая суммарная полнота при анализе, учитывающем совокупное действие факторов, свидетельствует о том, что причины экологического неблагополучия лежат вне исследованного набора факторов. Например, низкая численность олигосапробных видов зоопланктона в р. Суре была сопряжена с несоблюдением ЭДУ лишь по немногим из определяемых физико-химических показателей (Левич и др., 2001). Вполне вероятно, что снижение численности данной специфической группы видов, обычно заселяющих наиболее чистые воды, могло быть связано с некоторыми иными факторами неживой природы, не учтенными при анализе. Таким образом, метод ЭДУ дает возможность установить, достаточен или нет набор абиотических факторов среды для наиболее полного выявления возможных причин экологического неблагополучия.

Иногда оказывается, что трудно или невозможно определить ЭДУ для того или иного биотического индикатора, работая с полным массивом данных. В этих случаях эффективность анализа может быть повышена за счет выделения по какому-либо признаку (например, пространственному или временному) из общего массива данных более узкого подмассива. На практике подобный контекстный анализ выглядит следующим образом. Для того чтобы выяснить, насколько будут отличаться результаты оптимизации факторов, влияющих на общую численность зоопланктона в р. Суре в зависимости от времени отбора пробы, массив данных был разделен на два подмассива, объединяющих наблюдения соответственно за 1993-1995 (93 наблюдения) и 1996-1997 (106 наблюдений) гг. (Левич и др., 2001). Обращает на себя внимание факт повышения толерантности зоопланктоценоза по отношению к большинству факторов в 1996-1997 гг. по сравнению с начальным периодом исследования (табл. 16). Диапазоны безопасных (т.е. не приводящих к снижению численности зоопланктона) значений таких факторов, как БПК5, содержание кислорода, концентрации аммонийного азота, углеводородов, фенолов, фосфатов, взвешенных веществ со временем стали шире, что может свидетельствовать о постепенной адаптации сообщества к условиям данного водоема. Интервалы ЭДУ для нитратного, нитритного азота и марганца несколько сузились, хотя и в небольшой степени, что скорее всего говорит о стабилизировавшемся отклике зоопланктона на эти воздействия. Снижение значений ЭДУ для pH — по-видимому, знак того, что произошло смещение зоны толерантности зоопланктонных организмов в сторону более кислой среды.

Для определения статистической достоверности вычисленных ЭДУ может быть использован вариант метода статистического моделирования, называемый “бутстрэпом” (Левич, Терехин, 1997). Он состоит в том, что, например, при определении ЭДУ, генерируется k выборок x1,....,xk той же размерности, что и исходная выборка, путем случайного выбора наблюдений из исходной выборки, после чего к каждой из полученных k выборок применяют процедуру поиска ЭДУ или оптимизации при детерминационном анализе. В результате в общей сложности находят k значений ЭДУ, точности (Т) и полноты (П): ЭДУ1,....ЭДУk; T1,....Tk; П1,....Пk..По этим значениям находят средние ЭДУm, Tm, Пm, среднеквадратичные отклонения ЭДУs, Ts, Пs и коэффициенты вариации ЭДУv, Tv, Пv, определяемые по формулам:

ЭДУv = (ЭДУs/ ЭДУm)100%;

Tv = (Ts/ Tm)100%;

Пv = (Пs/ Пm)100%.

Такого рода анализ был применен к факторам, значимым для экологического неблагополучия, оцениваемого по показателям планктона в водных объектах Дона (табл. 13). Величины ЭДУ_m, ЭДУ_s и ЭДУ_v переменных, значимых для возникновения экологического неблагополучия, приведены в табл. 17.

После получения ЭДУ проводили сравнительный анализ бассейнов и подбассейнов (отдельно для европейской и азиатской частей бывшего СССР) между собой по относительной величине ЭДУ или ЭБГ (ОЭДУ), усредненной по 7 переменным, измеряемым во всех экосистемах (Европа), или по 5 переменным, измеряемым в большинстве экосистем (Азия) (Максимов и др., 2002а,б). Для этого минимальное среди всех бассейнов значение ЭДУ или ЭБГ для данной переменной принимали за единицу, а в остальных бассейнах ОЭДУ рассчитывали как отношение его ЭДУ или ЭБГ к минимальному. Например, в европейских экосистемах для NH₄ наименьшим (0,05 мг/л) было значение ЭДУ в бассейне Дуная. Соответственно ОЭДУ для Дуная равнялось 1, для Западной Двины (0,1/0,05) — 2, для Немана (0,38/0,05) — 7,6 и т.д. После того как в каждом бассейне и подбассейне были получены ОЭДУ, для участвовавших в анализе переменных вычисляли среднее по всем переменным значение ОЭДУ. Для европейских экосистем из двух полученных нормативов (для организмов водной толщи и грунтов) отбирали наименьшее (т.е. наиболее жесткое) из двух значений. Для азиатских экосистем в анализ включали оба норматива. Результаты сравнения показаны на рис. 25 и 26.

Среди европейских экосистем наименьшую приспособленность к повышению уровней большинства факторов среды продемонстрировали организмы грунтов в бассейне Западной Двины, где зарегистрировано самое низкое значение ОЭДУ. С другой стороны, гидробионты Днепра и Днестра обнаружили наибольшую приспособленность к повышенным концентрациям веществ (особенно NH₄, P и NO₂). В целом наблюдается определенная тенденция: самая слабая приспособленность сообществ гидробионтов к существующим внешним нагрузкам наблюдается в бассейнах, расположенных в более высоких широтах, за исключением Дуная и Нижней Волги (Западная Двина, Неман, Верхняя Волга). При этом, хотя среднее значение ОЭДУ для Верхней Волги оказалось выше, чем для Дуная и Нижней Волги, сразу три верхневолжских ЭДУ (по Cu, БПК5 и NO2) были наименьшими среди всех ЭДУ и ЭБГ. Таким образом, хотя температура и не фигурировала среди значимых для неблагополучия факторов ни в одной из экосистем, косвенным образом она влияла на характер взаимодействия в них между живым и неживым компонентами. Вероятно, степень адаптации сообществ южных бассейнов к многолетнему воздействию высоких температур, способствующих усиленному эвтрофированию за счет накопления в водоеме биогенных элементов, оказывается выше, чем у сообществ, “привыкших” к меньшей трофности, обусловленной более низкими концентрациями веществ.

По результатам гидробиологического и физико-химического мониторинга р. Суры в районе Сурского водохранилища выясняли, влияют ли колебания гидрохимических и гидрологических показателей на численность отдельных видов зоопланктона (Максимов и др., 2000). Для оценки такого влияния посредством процедуры оптимизации детерминационного анализа устанавливали, какой интервал на шкале значений абиотических переменных наиболее точно и полно объясняет высокие численности видов, т.е. по сути вычисляли ЭДУ факторов, значимых для снижения численности зоопланктеров. При этом предполагалось, что БПК5, концентрации Fe, Mn, углеводородов, фенолов и взвешенных веществ могут приводить к снижению численности только в области высоких значений этих показателей, поэтому при оптимизации задавали верхний уровень искомого интервала. Для содержания кислорода ситуация обратная — только снижение этого показателя может приводить к неблагоприятным последствиям для зоопланктона, поэтому фиксировали нижнюю границу интервала. Что касается концентраций аммония, нитритов, нитратов, фосфатов, температуры и pH, то заранее не накладывали никаких условий на их возможные границы, поскольку как слишком высокие, так и слишком низкие значения этих переменных могут вызывать отклонения от благополучного состояния организмов. Так как нужные классы объясняемых переменных (высокие численности видов) получились малонаполненными (для большинства видов — 25-30% от общего числа проб), а количество наблюдений в пределах оптимизируемого диапазона абиотических факторов, наоборот, было большим (как правило, более 50%) нельзя было рассчитывать на высокую точность исследуемых правил: как правило, она не превышала 30-40%. Поэтому при оптимизации задавали нижнюю границу полноты (51%), после чего максимизировали точность.

Предварительное изучение сопряженности численностей видов между собой с помощью детерминационного анализа показало, что существуют три организма Epistylis sp., Euchlanis dilatata и Eudiaptomus gracilis, которые обнаруживают высокие численности при низких обилиях практически всех остальных видов и личиночных стадий, оставаясь при этом отрицательно сопряженными и друг с другом (т.е. высокие численности одного вида сопутствовали низким численностям двух других и наоборот). Оставшиеся 8 видов и 3 личиночные стадии (табл. 21) образуют достаточно устойчивую группу, внутри которой снижение численности всех организмов взаимно сопряжено. Численности 3-х первых видов, как следует из анализа, не сопряжены ни с остальными видами, ни друг с другом.

Результаты расчетов (табл. 21) показывают, что 11-видовая группировка взаимно сопряженных по численности зоопланктеров демонстрирует, как правило, однородность по отношению к значениям ЭДУ. Если же рассмотреть отклики 3-х не попавших в указанную группу видов, то заметно, что по отношению ко многим факторам они более толерантны, т.е. ЭДУ этих факторов имеют более широкие границы. Для Epistylis sp. это относится к концентрациям Fe, Mn, O₂, аммония (верхний уровень), нитритов (нижний уровень), фенолов, фосфатов (верхний уровень); для Euchlanis dilatata — к БПК5, концентрациям Fe, O₂, Mn, аммония (верхний уровень), нитритов (верхний уровень), углеводородов, фосфатов (верхний уровень), взвешенных веществ, pH (нижний уровень), температуре (верхний уровень); для Eudiaptomus gracilis — к концентрации нитритов (нижний уровень), нитратов (верхний уровень), pH (нижний уровень), фосфатов (верхний уровень), температуре (нижний уровень). Вместе с тем, по большинству показателей найденные для этих 3-х видов ЭДУ существенно различаются, что, видимо, еще раз говорит об особом положении каждого из них в сообществе зоопланктона.

***

2) Оценка состояния экологических объектов на числовой шкале (индикация состояния). В случае, если оценка проводится по параметрам ранговых распределений численности или биомассы гидробионтов, в ЭС используется программное обеспечение Statistica.

8) Генерирование и отбор путей восстановления неблагополучных экосистем. Для решения этой задачи необходимо измерить “близость” каждого из воздействующих факторов к границе области нормального функционирования системы и рассчитать диапазон такого изменения факторов, которое необходимо для возврата системы к экологическому благополучию (рис. 28): для восстановления нормального функционирования экосистемы с вектором факторов B достаточно уменьшить фактор 2 на величину более, чем D ф2B. Для восстановления нормального функционирования экосистемы с вектором факторов C необходимо уменьшить фактор 1 на величину более, чем D ф1C, и вместе с этим фактор 2 — на величину более, чем D ф2C. Отбор путей производится с учётом экономических, технологических, социальных и других издержек для различных вариантов возвращения.

P.J.Morin. Community ecology. London: Blackwell Science Inc, 1999. 424 pp.

Класс качества вод	Степень загрязненности воды	По фитопланктону, зоопланктону, перифитону	По зообентосу		По бактериопланктону
		Индекс сапробности по Пантле и Букку (в модификации Сладечека), баллы	Отношение общей численности олигохет к общей чиленности донных организмов, %	Биотический индекс по Вудивиссу, баллы	Общее количество бактерий, 106 кл/мл	Количество сапрофитных бактерий,103 кл/мл	Отношение общего количества бактерий к количеству сапро фитных бактерий
I	Очень чистые	Менее 1.0	1-2	10	Менее 0.5	Менее 0.5	Более 103
II	Чистые	1.00-1.50	21-35	7-9	0.5-1.0	0.5-5.0	Более 103
III	Умеренно загрязненные	1.51-2.50	36-50	5-6	1.1-3.0	5.1-10.0	103-102
IV	Загрязненные	2.51-3.50	51-65	4	3.1-5.0	10.1-50.0	Менее 102
V	Грязные	3.51-4.0	66-85	2-3	5.1-10.0	50.1-100.0	Менее 102
VI	Очень грязные	Более 4.00	86-100 или макробентос отсутствует	0-1	Более 10	Более 100	Менее102

Примечание: Допускается оценивать класс качества воды и как промежуточный между ii-iii, iii-iv, iv-v

Таблица 6. Видовая структура сообществ птиц в сыром жестколистном лесу Австралии (Driscoll, 1977)

Таблица 12. Экологически допустимые уровни (ЭДУ) и экологически безопасные границы (ЭБГ) абиотических переменных экосистем бассейна Дона (обозначения в конце таблицы)