Министерство образования

Российской Федерации

Московский государственный университет леса

С. В. Чудов

Монография

Издательство Московского государственного университета леса

Москва 2002

УДК 575+576.4

ББК 28.02

Abstract

ISBN 5-8135-0126-6

Настоящая работа основана на нескольких фундаментальных принципах, имеющих не только общебиологическое, но и более широкое значение. Они применимы ко всем развивающимся сложным системам, возникающим и прогрессивно усложняющимся в результате самоорганизации и передачи информации о своей структуре системам-потомкам. Примерами могут служить биоценозы, организмы, языки, биологические виды, общественные системы и многое другое. Но именно в биологии можно найти наиболее богатую, содержательную и хорошо изученную феноменологию, пригодную для демонстрации объяснительной и предсказательной силы этих общих кибернетических законов развития сложных систем.

Поэтому успехи и неудачи теории биологической эволюции наиболее наглядно иллюстрируют “слепые пятна” современной методологии естествознания, связанные с отсутствием адекватного подхода к процессам самоорганизации и недостаточным усвоением уже разработанных математических методов исследования развития сложных систем, неполного осознания их универсальности и всеобщности. Рассмотренная здесь проблема видообразования – лишь частный случай использования кибернетической теории устойчивости, но в то же время это проблема узловая, без прояснения которой дальнейшее развитие теории биологической эволюции невозможно.

Автор настоящего исследования по базовому образованию не биолог, а математик. Поэтому, естественно, оно было бы невозможно без консультаций с профессиональными биологами разных специальностей, идеи и мнения которых существенно помогли мне сориентироваться в том запутанном нагромождении противоречивых представлений и подходов, которым является современная теория эволюции, и сформировать свой взгляд на ее спорные вопросы. В итоге этот взгляд оказался не всегда совпадающим с представлениями моих учителей и собеседников, но многие высказанные ими идеи так или иначе повлияли на форму и содержание изложенной ниже концепции, за что я им искренне признателен.

С кибернетическим подходом к эволюции я познакомился сначала по работам, а затем и при личном общении с В.А. Геодакяном. От него я усвоил весьма важную для настоящей работы идею о том, что всякая эволюционирующая система должна представлять собой сочетание консервативной и оперативной подсистем, и что в ходе эволюции должна происходить передача информации из оперативной в консервативную подсистему, в результате чего последовательно наращивается объем информации, содержащейся в консервативной подсистеме. Это и является предпосылкой прогрессивного усложнения эволюционирующей системы, формирования ее наследственной памяти и причиной прогрессивного развития. Он же разъяснил мне многие неясные моменты, связанные с понятием нормы реакции, стабилизирующим и движущим отбором, и сделал ряд важных замечаний по первым наброскам предложенной мной концепции.

Наиболее содержательную и глубокую критику традиционного неодарвинистского подхода к эволюции я услышал от Ю.В. Чайковского. Продемонстрированная им неадекватность трактовки эволюционного процесса как изменения генных частот в популяциях, общей для моделей Фишера, Холдейна и Райта, заставила искать иные, не статистические (или отличные от общепринятой гауссовой статистики) способы описания биоразнообразия и закономерностей его преобразования. Сама идея представления эволюции как процесса преобразования одного биоразнообразия в другое является ключевой для монографии Ю.В. Чайковского “Очерки эволюционной диатропики”; но такая постановка проблемы требует ответа на вопрос: что же порождает системность биоразнообразия и обеспечивает его относительную устойчивость, а также многие другие характерные черты?

Поиски формальной модели, способной воспроизвести эти свойства биоразнообразия, привели к идее ценоза как универсального способа описания сообщества реплицирующихся сущностей, будь то организмы, виды или гены. Оказалось, что все основные понятия популяционной экологии основаны на одной и той же математической модели конкуренции, отличающейся от мальтузианской модели (геометрической прогрессии размножения) использованием нелинейной динамики Ферхюльста. Эта модель и основанные на ней понятия обладают гораздо большей общностью, чем считают экологи; так, например, понятие экологической ниши применимо к репликаторам самой разной природы – генам, товарам, идеям, моделям поведения и много к чему еще. При этом устойчивость разнообразия оказывается самообусловленной: она является и следствием наличного разнообразия, и конечной причиной, телеономически его порождающей. Точно так же на сообщества разнородных репликаторов переносятся понятия сукцессии, климакса и сукцессионной системы. В результате получилась геноценотическая концепция вида, представленная в этой работе.

Я глубоко признателен д.б.н. А.Е. Седову, который помог мне сориентироваться в обширной литературе по эволюционной генетике, указав на многие важные источники по этой тематике, и в процессе работы над рукописью настоящей работы сделал ряд ценных замечаний и уточнений.

Я очень благодарен биологам А. Юрьеву, В.А Никулину, В.С. Фридману, А.М. Оловникову, А.С. Раутиану и в особенности моей жене Н.Г. Чудовой за участие в обсуждении изложенных здесь идей и конструктивную критику.

Неодарвинизм возник в конце 19 – начале 20 вв. как эволюционная концепция, выдвинутая Августом Вейсманом. Согласно этому учению, потомству передаются лишь те изменения, которые возникают в наследственных единицах половых клеток – детерминантах. Категорически отвергается возможность наследования приобретённых признаков, характерная для ламаркизма – основной альтернативы дарвинизму в 19 веке. Естественный отбор этих наследственных детерминантов Вейсман считал единственной и достаточной причиной эволюции.

Однако в те годы, когда А. Вейсман разрабатывал свою концепцию, генетика ещё только зарождалась. Многие его идеи были чисто спекулятивными (например, распространение принципа отбора на отдельные части особи – так называемый “тканевый отбор”) и впоследствии не подтвердились. Дискретность дарвиновских "наследуемых вариаций" (или вейсмановских "детерминантов") была выявлена Грегором Менделем (1856-63) в опытах со скрещиванием разных сортов гороха, но затем забыта и независимо переоткрыта лишь в начале 20 в. Де Фризом, Корренсом и Э. Чермаком. Представление о "слитном" характере наследственности, сохранявшееся в концепции Вейсмана, не позволило ему построить непротиворечивой схемы действенности естественного отбора. Преждевременная попытка синтеза генетики и дарвинизма не удалась.

Значительный вклад в дальнейшую разработку СТЭ внёс ученик С.С.Четверикова, Н.В.Тимофеев-Ресовский, который сформулировал принцип конвариантной редупликации, или относительной стабильности генетического материала. Во второй половине 20 века под неодарвинизмом чаще понимают не концепцию Вейсмана, а именно эту синтетическую теорию эволюции. Далее термин "неодарвинизм" будет употребляться как синоним СТЭ.

Сохранив главную идею Дарвина об эволюции как результате направленного естественного отбора ненаправленных наследуемых вариаций, неодарвинизм выделил в качестве элементарной единицы, на которую действует отбор, не потомство отдельной особи, а всю популяцию, в рамках которой идёт обмен генами. Наследственная изменчивость стала пониматься как результат мутационного процесса и рекомбинации, случайным образом модифицирующих и комбинирующих дискретные единицы наследственной информации – гены, а результатом действия естественного отбора стало считаться изменение частоты встречаемости в популяциях тех или иных вариантов этих генов, называемых аллелями.

Дискретность наследственных детерминантов, которые в дальнейшем будут называться более современно – генами и аллелями, подтверждалась не только опытами с менделевским расщеплением в потомстве гибридов, но и многократным наблюдением появления в популяциях дрозофил дикого типа аберрантных экземпляров –"мутантов". Некоторые из этих скачкообразных изменений оказывались наследственными, т.е. передавались всем или части потомства мутантов, и в опытах с расщеплением они вели себя так же, как обычные менделирующие признаки. Более того, они неизменно возникали также и в "чистых линиях", выведенных повторными скрещиваниями между потомками одной особи и искусственным отбором какого-то одного варианта внешнего облика, производимого до тех пор, пока нежелательные отклонения от стандарта не переставали выщепляться. Но и при длительном разведении таких чистых линий в условиях полной изоляции в них неизменно появлялись разнообразные новые мутации, хотя и в очень небольшом количестве.

Эти опыты Де Фриза и других ранних менделистов привели многих из них к убеждению, что именно мутации контролируют наследственные изменения и играют более важную роль, чем естественный отбор. Дарвинисты же стали высказывать сомнения в обоснованности менделизма, что вызвало ожесточённые дебаты между менделистами и дарвинистами. Другие эволюционисты попытались примирить между собой эти две доктрины, из чего и выросла новая, так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ), выходящая за рамки механизмов, описанных Дарвином, и поэтому называемая также неодарвинизмом.

Главная общая черта этих моделей – описание эволюционного процесса как изменения относительных частот различных аллелей тех или иных генов в популяциях. Именно к таким изменениям и сводится, по Холдейну и Фишеру, действие отбора. Динамика этих изменений выражается простейшим из возможных способов – уравнениями экспоненциального роста (или убывания) частот разных аллелей с постоянными коэффициентами размножения, приписываемыми каждому аллелю. При этом важны лишь относительные, а не абсолютные значения этих коэффициентов, так как даже если частоты всех сравниваемых аллелей одновременно убывают, отношение частот адаптивно более ценного и менее ценного аллелей всё равно изменится в пользу более ценного. В простейшем случае гаплоидной популяции, когда каждая особь содержит по одному аллелю на локус, расчеты проводятся так.

dN/dt = r_A N, dn/dt = r_a n,

которые после интегрирования принимают вид

N_t = N₀ exp (r_A t), n_t = n₀ exp (r_a t),

Исторически модели Фишера и Холдейна сыграли выдающуюся роль в развитии неодарвинизма, но если попытаться оценить их с позиции современного состояния научных знаний, то их слабость и нереалистичность очевидны. Подробный критический анализ модели Фишера содержится в серии статей Г.Г. Маленкова и Ю.В. Чайковского [1979]. Отметим важнейшие общие черты подхода популяционной генетики, обуславливающие её принципиальную неспособность дать ответы на нерешённые вопросы теории эволюции.

Во-первых, природные популяции, как правило, обладают демовой структурой, т.е. распадаются на локальные субпопуляции – демы, генные потоки внутри которых существенно интенсивнее, чем обмен генами между этими демами. Демовая структура отражает соотношения родства, и поэтому разные демы отличаются друг от друга своим генетическим составом. Вероятность скрещивания и рекомбинации разных генотипов зависит от самих генотипов, причём непредсказуемым образом: нам практически никогда не бывает известна система скрещивания, порождающая демы, и не существует общего способа математического описания этой системы. Учёт подобных корреляций между генотипами и вероятностями их скрещивания с какими-то другими генотипами, даже если бы они были нам известны, всё равно превратил бы уравнения популяционной генетики в неразрешимую шараду без всякой надежды извлечь из неё какие-нибудь выводы общего характера. Здесь не помогла бы даже целая группа замечательных математиков, которых надеялся привлечь для решения подобных задач Н.В.Тимофеев-Рессовский. Тут нужно менять сам подход.

Во-вторых, минимальной эволюционирующей единицей в таком подходе является вся рассматриваемая популяция, рассматриваемая либо как панмиксная, если допускается свободный обмен генами между группами особей, либо как набор нескрещивающихся вегетативных клонов. Промежуточная (т. е. реальная) ситуация – демовая структура популяции – математической генетике просто не по зубам. К тому же реальная структура биоразнобразия не описывается гауссовой статистикой, что подрывает обоснованность применения к эволюции этого разнообразия традиционных статистических методов [Чайковский, 1990].

В-третьих, применение мальтузианской модели экспоненциального роста для всех стадий эволюции популяции или клона некорректно: при этом игнорируются те самые ресурсные ограничения на рост численности, которые и приводят к внутривидовой и межвидовой конкуренции. Если клон или популяция размножаются экспоненциально, с постоянным значением мальтузианского параметра, значит, эти ресурсные ограничения ещё не действуют, но тогда нельзя вообще говорить о конкуренции за ресурсы и отборе на эффективность их использования, а лишь о сравнении внутренне присущих каждому клону скоростей размножения. Кто быстрее освоит имеющиеся в изобилии ресурсы, тот и победитель.

Впрочем, вряд ли стоит винить в создавшейся путанице создателей популяционной генетики: как математики, они с помощью заведомо упрощённых математических моделей стремились ответить на частные спорные вопросы, оказавшиеся в фокусе внимания биологов, а не построить общую теорию. Это были следующие вопросы: (1) насколько эффективным может быть отбор вегетативно размножающихся клонов при малой адаптивной ценности отдельных признаков (Фишер)? (2) как повлияет на результаты учёт доминирования при взаимодействии двух аллелей одного локуса (Холдейн)? (3) как можно описать влияние на общую приспособленность популяции сдвигов частот нескольких генов, кодирующих разные признаки, т. е. взаимодействия между локусами (Райт)? Чисто модельный, иллюстративный и частный характер полученных результатов был им достаточно ясен (так, Холдейн применил численное моделирование, заведомо пригодное лишь в качестве примера, так как общего аналитического решения в его модели не существует).

Однако большинство биологов, не вдаваясь в подробности ограничений применимости этих моделей и совместимости принятых в них допущений, а также реалистичности этих упрощающих допущений, восприняли результаты математической популяционной генетики как реально действующие общие механизмы видообразования и эволюции природных популяций. Мы не будем здесь далее углубляться в частности этих моделей. Ограничимся здесь отмеченными выше общими логическими и концептуальными противоречиями СТЭ, возникающими из самого подхода математической популяционной генетики, чтобы показать, как эти противоречия можно снять, обратившись в главе 3 к принципиально иной, экосистемной и кибернетической модели микроэволюции.

Общая приспособленность популяции моделируется Райтом с помощью понятия адаптивного ландшафта. На этом ландшафте хорошо приспособленным генотипам соответствуют пики, а плохо приспособленным – низменности. Приспособленность дема как целого определяется статистическими средними генотипических частот по данному дему. В результате сдвига этих частот, их случайного отклонения от оптимальных и случайной фиксации этих отклонений приспособленность отдельных демов может ухудшаться, они будут спускаться с адаптивного пика в неадаптивную зону и вымирать. Этому процессу противодействует, во-первых, отбор, стремящийся довести генотипические частоты до оптимальных, и, во-вторых, генные потоки между демами, препятствующие утрате нужных для выживания аллелей. Некоторые демы, уже спустившиеся в неадаптивную зону, но еще не успевшие вымереть, могут оказаться в зоне притяжения соседнего незанятого адаптивного пика и под действием отбора подняться на него. Это и будет видообразованием.

Можно, конечно, привести немало возражений против этой схемы, но важнее отметить те ее черты, которые сближают ее с появившимися позднее так называемыми “недарвинистскими” механизмами эволюции – принципом основателя, нейтральной эволюцией Кимуры, “волнами жизни”, “квантовой эволюцией”, “многообещающими уродами” и “прерывистым равновесием”. Здесь впервые в рамках популяционной генетики ставится вопрос об устойчивости видов, отбор рассматривается преимущественно как консервативный фактор (эволюция идет не благодаря, а вопреки отбору), изоляция (хотя бы частичная) считается необходимым условием видообразования, а само видообразование – центральной проблемой эволюционной теории. Прямо указывается на исчезающе малую вероятность эволюционного процесса в многочисленных панмиктических популяциях: гипотеза панмиксии принимается лишь для отдельных демов, а не для крупных географически протяженных популяций. Кроме того, эволюция в этой модели идет не непрерывно, а скачками: длительные периоды колебаний популяции возле равновесных “пиковых” значений чередуются с кратковременными и редкими эпизодами ее перехода через неравновесное, неустойчивое состояние к новому устойчивому состоянию.

Важное достоинство этой теории – ее экологическая составляющая. Однако появилась эта теория слишком рано, когда принципы синэкологии еще не были достаточно разработаны, и убедительных палеоэкологических реконструкций далекого геологического прошлого Земли не существовало. В результате теория Симпсона не могла найти достаточных фактических свидетельств ни за, ни против нее, оставаясь чисто умозрительной, и сам автор впоследствии от нее отказался.

Можно также отметить номогенетические черты теории Симпсона. Адаптивные зоны в его концепции как бы существуют заранее, еще до того, как они будут заселены. Отсюда следует, в частности, возможность повторного их заселения после вымирания населяющих их групп, т. е. возможность полифилетического происхождения не только высших таксонов, но и видов. Эволюция в этой модели – не только эпигенетический, но и отчасти преформистский процесс: это воплощение, развертывание (во многом случайное) абстрактных морфологических "идей" (во вполне платоновском духе), потенциально существующих в абстрактном пространстве признаков. Отсюда возникает возможность объяснения конвергентных адаптивных сходств неродственных таксонов и множественного параллелизма (подчас неадаптивного) в развитии родственных групп.

На самом деле, как становится понятным с исторической дистанции, стержневое понятие адаптивного ландшафта и у Райта, и у Симпсона во многом фантастично и противоречиво. Почему его топография должна быть именно "пиковой", а не более сложной – скажем, с разветвленной системой водораздельных хребтов и долин, как в большинстве реальных ландшафтов, – тем более что на самом деле этих "горизонтальных" осей очень много, ведь пространство генотипов имеет чрезвычайно высокую размерность? Геометрия и топология столь многомерных пространств совершенно неразработаны, там нас может подстерегать великое множество контринтуитивных сюрпризов.

Если же говорить о пространстве признаков, то совершенно непонятно, как его можно задать предварительно. Ведь появление любого нового признака может радикально изменить относительную адаптивную ценность любого другого признака, так что никакого фиксированного адаптивного ландшафта вообще не существует: он меняется вместе с движением по нему изображающей точки. Можно, конечно, заменить понятие адаптивного ландшафта более реалистичным понятием системы отчасти перекрывающихся фундаментальных ниш в экологическом пространстве, но при этом необходимо помнить, что лицензии можно определить лишь применительно к уже сформированной экологической системе, обладающей достаточной структурной устойчивостью, чтобы появившаяся "дырка" в этой системе не приводила к ее быстрой перестройке или обрушению, а терпеливо дожидалась формирования в ней подходящего вида или группы. Такие сверхустойчивые системы действительно существуют (и являются центрами видообразования, как, например, влажный тропический лес), но таксономические группы высокого ранга возникают вовсе не в них. Время их образования – ранние периоды геологической истории, такие как кембрий и ордовик, или же кризисные эпохи после массовых вымираний, применительно к которым об устойчивых экосистемах с высокой плотностью упаковки ниш вообще нельзя говорить.

Похоже, что пространство диагностических признаков высших таксонов структурируется не столько внешними биотическими и абиотическими факторами, сколько эмбриональными (и шире – онтогенетическими) корреляциями и закономерностями, и чем выше систематический ранг группы, тем жестче эти ограничения, тем сильнее они канализируют эволюционный процесс, фактически предопределяя его конечные результаты в значительной мере независимо от средовых факторов и оставляя на их долю более скромную роль: выбирать, когда, где и в каких масштабах будет реализован и насколько широко развернут и диверсифицирован тот или иной морфологический архетип из уже структурированного множества возможных вариантов.

Это делает весьма сомнительной ценность адаптационистской программы для построения теории макро- и мегаэволюции; более естественные области ее применения – внутривидовая эволюция и видообразование, которые являются основными для настоящей работы. Рассмотрим теперь ещё одну эволюционную концепцию, в которой, как и у Симпсона и Райта, вопросы устойчивости видов выдвигаются на первый план в качестве определяющих факторов эволюционного процесса.

Серьёзность этой "смены вех" для эволюционной теории трудно переоценить. Она означает явный разрыв с неодарвинистской традицией, самыми характерными чертами которой всегда были непрерывность эволюционных изменений, сводимость макроэволюции к микроэволюции, постепенность перехода от внутривидовой изменчивости к межвидовой и нежелание признавать наличие каких-то особых механизмов видообразования, кроме тех, которые порождают внутривидовую изменчивость.

Здесь же постулируется, что почти все изменения, которыми один вид отличается от другого, происходят в течение сравнительно кратких (в геологических масштабах времени неизмеримых) периодов видообразования и притом в очень малых периферически изолированных популяциях за считанное количество поколений, чем и объясняется невозможность фиксации этих переходных процессов в палеонтологической летописи.

Тем самым вместо постепенной трансформации возникает картина серии "революций", быстрых скачков, в некотором смысле возвращающая нас к сальтационным теориям Кювье, де Фриза, Гольдшмидта и других; за этим чрезвычайно быстрым развитием следует стазис, период эволюционного застоя, в котором вид пребывает до тех пор, пока не вымрет. Хотя этот застой может прерываться повторными периодами бурного образования дочерних видов в малых периферийных популяциях, крупные популяции предкового вида всё равно остаются неизменными.

Другая важная особенность этой новой картины – вытекающая из неё необратимость эволюционных изменений. В рамках филетической адаптивной трансформации эту очевидную для всякого палеонтолога необратимость трудно объяснить – ведь адаптивные изменения, порождаемые направленным отбором, теоретически также должны быть обратимыми и идти в обратном направлении при обращении направленности отбора.

Хотя это скорее философские доктрины, чем научные теории, их возникновение также было связано с неудовлетворительным объяснением дарвинистами необратимости и направленности эволюционного процесса. В этих концепциях необратимость связана с признанием целесообразности (или стремления к совершенству) имманентными свойствами живого, не подлежащим научному объяснению или вообще сверхъестественными.

Противоречия между эмпирическими данными палеонтологии и почти абсолютным преобладанием филетического градуализма в общепризнанной доктрине СТЭ, как отмечают Элдридж и Гулд, не ограничиваются крайней бедностью палеонтологической летописи переходными формами и необратимостью надвидовой эволюции. Ещё одно такое противоречие – существование в некоторых группах животных слишком большого количества классов, для которых характерно слишком малое разнообразие внутри них. Авторы указывают в качестве примера систематику иглокожих, современное состояние которой признаётся удручающим многими палеонтологами.

Уже в ордовикском периоде имеется (по данным авторов) 21 класс иглокожих. Если допустить, что все они произошли от общего предка и развитие группы происходило равномерно, то этот предок должен был появиться очень рано, где-то в нижнем докембрии. Но, как пишут авторы, современные представления о развитии жизни в докембрии не допускают существование сложных многоклеточных животных в столь ранний период. (Это, пожалуй, слишком категоричное утверждение – о докембрийской жизни нам мало что известно достоверно.) Кроме того, разнообразие внутри многих из этих классов столь ограничено, что невозможно выделить семейства или отряды, так как они включают лишь один род.

Равномерно ветвящееся дерево не может породить таксон высокого ранга с низким разнообразием, так как любая филогенетическая линия последовательно обретает статус сначала семейства, затем отряда и, наконец, класса лишь после того, как просуществует достаточно долго и успеет разветвиться достаточное количество раз. Но для картины прерывистого равновесия в существовании классов с очень малым числом родов нет ничего неожиданного. Возникнув в докембрии, тип иглокожих посредством взрывной эволюции породил (по современным данным) 23 класса уже к середине ордовика, причём подавляющее большинство из них вымерло ещё в палеозое. Ныне осталось всего 5 классов, объединяющих около 6000 видов.

Само по себе представление о резкой неравномерности эволюционного процесса отнюдь не ново. Возможность такой неравномерности допускал и сам Дарвин. Красилов [1986, стр. 56] указывает, что разногласия между сторонниками "прерывистого равновесия", выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными "градуалистами" отчасти объясняется невнимательным прочтением Дарвина, и приводит в подтверждение этого тезиса следующую цитату:

Однако, несмотря на это замечание, не подлежит сомнению, что весь основополагающий труд Дарвина насквозь пронизан принципом "природа не делает скачков", и это еще в большей степени относится к неодарвинизму. Принципиальная новизна пунктуализма состоит в несводимости видообразования к филетической эволюции и необходимости искать для него иные механизмы – а это уже никак не вписывается в парадигму СТЭ.

Внимание Майра привлекло явление, оказавшееся неожиданным для эволюциониста, привыкшего считать все признаки, характерные для какой-то локальной популяции, адаптивными и отражающими местные климатические, почвенные, экологические и прочие особенности. На практике Майр столкнулся с удивительной стабильностью морфологического аспекта фенотипа ("морфотипа") многочисленного вида, населявшего обширные территории с резко различающимися природными условиями в разных частях ареала.

Так, на Новой Гвинее в северо-западной части острова имеется влажный тропический климат почти без всякой сезонности в выпадении осадков и, соответственно, влажный тропический лес. В юго-западной части острова климат, напротив, засушливый в течение большей части года, но с ливневыми дождями в период муссонов, и характер растительности совершенно иной. Однако юго-восточные популяции одного из видов зимородка нисколько не отличаются морфологически от его северо-западных популяций, несмотря на контрастные условия в разных частях ареала.

В то же время на относительно небольшом острове, расположенном вблизи северо-восточной оконечности Новой Гвинеи, где климатические и иные природные условия практически не отличаются от таковых в соседних районах Новой Гвинеи, местная популяция этого вида зимородка разительно отличается морфологически от стандарта, свойственного основной новогвинейской популяции. Аналогичная картина наблюдается для множества других видов птиц: многочисленным материковым популяциям свойственна слабая географическая изменчивость, тогда как малые островные популяции почти всегда сильно отличны морфологически от материковых популяций тех же видов.

Эта тенденция, согласно Майру, отнюдь не ограничивается орнитологической фауной и столь же чётко проявляется у наземных улиток и слизней, ящериц, насекомых и у многих других зоологических групп. Как отмечает автор, перечень видов, у которых она прослеживается, практически совпадает с перечнем видов, географическая изменчивость которых достаточно хорошо изучена для проведения соответствующих сравнений.

Пытаясь дать эволюционное объяснение столь универсальному явлению, Майр одно за другим отвергает разные предлагавшиеся ранее теории (скажем, генетический дрейф, связанный со статистической непредставительностью малых выборок, не проходит, так как морфологически отклоняющиеся островные популяции насекомых могут исчисляться миллионами и даже десятками миллионов особей). Майр приходит к выводу, что интегрированность генофонда, его сбалансированность множеством коррелятивных обратных связей может создать непреодолимые препятствия эффективности движущего отбора, когда тот сталкивается с хорошо сбалансированной генетической системой. Подобная система становится неэластичной, неотзывчивой на отбор. Чтобы преодолеть эту неэластичность, нужна особая, кризисная ситуация, которую Майр назвал "генетической революцией".

Необходимое условие такой революции – географическая изоляция малой популяции основателей от предкового вида, возникающая в ситуации колонизации малой группой основателей неосвоенной прежде данным видом территории – т. е. возникновение периферического изолята. При этом многочисленная и открытая популяция становится малой и закрытой, её генофонд резко обедняется. Здесь важнее всего не сам факт такого превращения, а его полнота и внезапность. Дробление ареала вида на островные изоляты может происходить и постепенно при депрессиях численности вследствие ухудшения климатических условий или изменений ландшафта, но в этих случаях перемены слишком медленны и не вызывают генетической революции. Многочисленные примеры такого рода дают плейстоценовые оледенения, когда прежде обширные ареалы дробились на островки небольших "ледниковых рефугий" – убежищ, где малые остаточные популяции переживали оледенение. Это, как правило, не приводило к видообразованию или к резкому изменению морфотипа, и уцелевшие в них, ныне реликтовые виды растений и животных мало отличаются от их доледниковых ископаемых аналогов.

Однако предложенный Майром конкретный механизм подобной "генетической революции", вызванной колонизацией, представляется малоубедительным. Динамика перестройки генофонда в популяции основателей по-прежнему описывается в терминах селективной ценности отдельных аллелей, с тем лишь отличием, что теперь эти мальтузианские коэффициенты аллелей постулируются отличными в изоляте от свойственных им в предковой популяции. Но на самом деле для колонизации характерен либо экспоненциальный рост численности, вызванный отсутствием специализированных хищников или паразитов (как для кроликов в Австралии), либо катастрофический отбор, следующий за неконтролируемой обычными экологическими механизмами вспышкой размножения.

Теория перипатрического видообразования за последние двадцать лет вновь привлекла внимание эволюционистов, несмотря на слабость предложенных для неё популяционно-генетических механизмов, после широкой дискуссии, развернувшейся вокруг теории Гулда и Элдриджа. Она делает понятнее и само явление стазиса, и выход из стазиса при быстрой перестройке генофонда в процессе видообразования, а главное – причины ненаблюдаемости этого процесса палеонтологическими методами. Действительно, малочисленность популяций основателей, малые размеры территорий, на которых происходят важнейшие события, связанные с видообразованием, и непродолжительность этого процесса (по геологическим меркам) оставляют крайне мало шансов обнаружить промежуточные формы в палеонтологической летописи.

Поэтому теория перипатрического видообразования стала связующим звеном между данными биогеографии и систематики, с одной стороны, и данными палеонтологии – с другой. Для полноценного нового эволюционного синтеза нехватает ещё одного звена – работоспособных генетических и популяционных механизмов стазиса (генетического гомеостаза), а также механизмов его разрушения в процессе колонизации популяциями основателей относительно изолированных территорий на периферии видовых ареалов, приводящего в ряде случаев к видообразованию.

Упомянутая книга вышла из печати в 1940 г., почти одновременно с завершением формирования СТЭ. Она была основана на курсе лекций по теории эволюции, годом ранее прочитанных в Йельском университете незадолго до этого эмигрировавшим из нацистской Германии немецким генетиком Рихардом Гольдшмидтом. Она вызвала крайне резкую негативную реакцию со стороны многих генетиков и эволюционистов. Отчасти это неприятие можно объяснить причинами поверхностными и преходящими. В самом деле, Гольдшмидта с его неважным английским языком и аристократическими, высокомерными манерами, не скрывавшего своего разочарования уровнем преподавания в американских университетах и слабой – по привычным для него меркам "золотого века" немецкой науки – подготовкой студентов и аспирантов, в тогдашней предвоенной обстановке роста националистической истерии и шпиономании воспринимали как "немецкого профессора", порочащего предмет национальной гордости американской науки – достижения генетиков школы Моргана. Но были и более глубокие, методологические и философские причины отторжения взглядов Гольдшмидта тогдашним научным сообществом, и они сохраняют свою актуальность и поныне. Вот что пишет об этом Гольдшмидт в своих мемуарах (здесь и далее цитаты из англоязычной литературы даются в моём переводе. – С.Ч.):

В 1960 г. эта книга действительно была переиздана, а ещё через 20 лет её вновь переиздал Гулд, снабдив своим обширным и весьма интересным предисловием.

В чем же состояла суть расхождений между идеями Гольдшмидта и господствовавшей тогда неодарвинистской ортодоксией? Напомним, что все известные тогда результаты формальной генетики были получены ещё до открытия ДНК как материальной основы гена. Конкретные физико-химические механизмы действия генов и их молекулярная природа были совершенно загадочны. Как заметил Воронцов, Морган неслучайно выбрал в качестве модели именно дрозофил, а не таких привычных лабораторных животных, как мыши, с которыми работал Вейсман: начав свою научную карьеру как биолог развития, он отлично сознавал разницу между регуляторным типом эмбрионального развития, свойственным млекопитающим, и детерминированным, характерным для насекомых. (Различие в скорости размножения этих видов не так уж велико, и не оно было главным.)

Для тех задач, которые ставили перед собой формальные генетики, т. е. для изучения групп сцепления и картирования хромосом, важно было максимальное соответствие модели парадигме "один ген – один признак". Полигенные количественные признаки для этого мало подходили. Эмбриональные регуляции, обеспечивающие эквифинальность развития, компенсирующие влияние мутаций и особенно эффективные у млекопитающих, лишь смазывали бы картину. Взаимодействия между разными локусами, связанные с полигенным наследованием признаков и плейотропными эффектами, также были помехой. Поэтому те гены-маркёры, на основании которых морганисты составляли хромосомные карты дрозофил, – это очень ограниченная и смещённая выборка генов, определяющих фенотип, и прямой перенос результатов лабораторных экспериментов с дрозофилами на природные популяции других животных или даже тех же дрозофил был бы чрезмерным упрощением.

Итак, в работах американских генетиков фенотип рассматривался как мозаика признаков, а генотип – как мозаика корпускулярных генов. Отчасти этот подход был вызван чисто техническими соображениями – так проще было изучать закономерности наследственной изменчивости. Физиологу и эмбриологу, напротив, организм представлялся единым целым, и наиболее интересными казались как раз взаимодействия между разными признаками, регуляции и межгенные взаимодействия. Гольдшмидт особо интересовался, например, генетикой определения пола, он первым сформулировал различия между гермафродитизмом, гинандроморфизмом и интерсексуальностью (непрерывной изменчивостью организма в отношении выраженности половых признаков в зависимости от баланса половых гормонов и активности половых хромосом). Он первым начал изучать регуляцию активности генов другими генами в онтогенезе и ввёл концепцию "rate genes" (теперь их называют регуляторными генами).

Собственно "еретической" является лишь вторая часть, посвящённая макроэволюции. Неоднократно повторяемые Э. Майром обвинения в адрес Гольдшмидта, что тот якобы не понимал современной популяционной, биологической концепции вида и пользовался устаревшей типологической концепцией, необоснованны: посвящённая микроэволюции первая часть основана на тех же приёмах выделения подвидовых систематических категорий, что и "новая систематика" Джулиана Хаксли. Принципиальные разногласия с неодарвинизмом связаны с введением во второй части новых понятий "микромутация" и "макромутация". Под микромутациями понимаются те точковые мутации, которые изучались морганистами. Однако генетические различия между видами не сводятся к мутациям лишь отдельных локусов. Уже тогда было известно многое о цитогенетических хромосомных различиях между близкородственными видами. У межвидовых гибридов наблюдаются нарушения конъюгации хромосом в мейозе, неправильное расхождение хромосом к полюсам митотического веретена, образование "мостов" и колец, не говоря уже о различиях в числе и морфологии хромосом между близкородственными видами.

Гольдшмидт задаёт естественные вопросы: каким образом возникли эти различия? Связаны ли они с видообразованием причинной связью или являются его случайными побочными эффектами? Могут ли они возникать путём накопления точковых мутаций, изучавшихся морганистами? Проявляются ли хромосомные мутации фенотипически и обладают ли они какой-то эволюционной значимостью? Проанализировав имеющиеся данные, Гольдшмидт пришел к выводу, что традиционный подход популяционной генетики не может дать разумных ответов на эти вопросы. Поэтому он ввел новое понятие "системной мутации", указав, что эти мутации являются хромосомными перестройками и именно они играют ключевую роль в видообразовании.

В современных дискуссиях вокруг идей Гольдшмидта существует серьёзное смешение понятий "системная мутация" и "макромутация". Всем запомнились его казавшиеся тогда совершенно фантастическими идеи о внезапном возникновении посредством одной мутации новых видов, относящихся к иным родам, семействам, отрядам и классам, нежели предковый вид. Поэтому даже добросовестные исследователи, вроде Майра, обвиняя Гольдшмидта в сальтационизме, непонимании популяционной концепции вида и иных смертных грехах, порой не дают себе труда перечитать его "еретическую" книгу и посмотреть, что же на самом деле там написано. Поэтому придётся привести длинные цитаты из неё, однозначно разъясняющие это недоразумение. Итак:

Из этих цитат ясно, что обвинения в адрес Гольдшмидта о его неспособности к популяционному мышлению совершенно беспочвенны. Гольдшмидт допускает постепенность реорганизации хромосом серией хромосомных мутаций, учитывает возможность действия отбора на промежуточных стадиях процесса и ищет популяционные механизмы сохранения гетерозигот по таким мутациям и фиксации этих мутаций в популяциях, т.е. достижения состояния гомозиготности по хромосомным мутациям. Можно, конечно, оспаривать реалистичность и эффективность этих конкретных механизмов, но это можно делать и для любых иных гипотетических сценариев фиксации хромосомных мутаций.

Это действительно важные проблемы, и Гольдшмидт уделил им много места в своей книге, предположив, что такие "неперекрывающиеся разрывы" преодолеваются не постепенным накоплением мелких улучшений, а одним скачком – мутацией, коренным образом перестраивающей онтогенез и сразу формирующей организм с принципиально новыми экологическими возможностями и крупными морфологическими отличиями от родительского организма. Такую серьёзную деформацию можно по праву отнести к области тератологии и назвать уродством.

Уродства действительно нередки и часто вызываются мутациями, но в подавляющем большинстве случаев уроды мало жизнеспособны и уж почти никогда не бывают конкурентоспособны. Гольдшмидт это понимал, но полагал, что в некоторых редчайших случаях у такого урода есть шансы занять новую, ещё никем не использованную экологическую нишу, став родоначальником сразу большой новой группы видов. Таких уродов он и называл "многообещающими", а вызывающие подобные уродства мутации "макромутациями" в отличие от обычных мутаций морганистов – "микромутаций". К хромосомным и системным мутациям, как ясно из приводимых Гольдшмидтом гипотетических примеров, это понятие не имеет никакого отношения: хромосомная мутация – это серьёзное генетическое изменение с небольшим или даже вовсе отсутствующим видимым фенотипическим эффектом, тогда как макромутация – это, в основном, точковая мутация с очень выраженным, вплоть до уродства, фенотипическим эффектом, т. е. нечто прямо противоположное.

Разумеется, гипотеза "многообещающих уродов" – это чистейший сальтационизм. Но происхождение крупных эволюционных новшеств – это совсем иная проблема, чем происхождение видов. Это другой иерархический уровень эволюционных процессов. Предположение о единообразии механизмов эволюции на всех уровнях является основой дарвинизма вообще и распространением на биологическую эволюцию принципа актуализма и униформизма, выдвинутого в геологии учителем Дарвина Чарльзом Лайелем. Но ведь Гольдшмидт решительно порывает не только с неодарвинизмом в версии Дж. Хаксли и Добржанского, но и с принципом униформизма, а значит, и с дарвинизмом вообще, и было бы ошибкой приписывать ему стремление построить теорию эволюции, пригодную для всех уровней систематики, на одном-единственном механизме.

Не признающий принципиальной новизны пунктуализма и особенно раздражённый ссылками на Гольдшмидта, Майр тем не менее признаёт эту теорию во всех её конкретных выводах, лишь замечая, что они в сущности не новы и являются прямыми следствиями его собственной теории перипатрического видообразования. Также подтверждая свою приверженность дарвинизму, он пишет:

Подробный разбор гипотезы "многообещающих уродов" в связи с теорией филэмбриогенеза, ароморфозами, происхождением эволюционных новшеств и другими ключевыми проблемами макроэволюции – тема, выходящая за рамки настоящей работы, посвященной в основном механизмам видообразования. Здесь достаточно заявить, что "еретическая" книга Рихарда Гольдшмидта и поныне остаётся ценнейшим источником оригинальных идей, развитие которых на современном уровне знаний позволит решить немало мучительных проблем эволюционной теории.

Наиболее бросающееся в глаза смещение акцентов в эволюционных исследованиях, произошедшее в последней четверти ХХ века, – это осознание особой важности видообразования для понимания биологической эволюции. Организуется несколько международных симпозиумов и конференций, специально посвящённых проблемам видообразования. В них участвуют ведущие мировые авторитеты, представители самых разных биологических дисциплин: генетики, цитологи, молекулярные биологи, зоологи и систематики, экологи и палеонтологи. Один из наиболее представительных симпозиумов был организован в 1982 г. в Риме старейшей национальной академией наук – "Accademia dei Lincei", причем с обзорными докладами о состоянии проблемы в целом выступили специально приглашённые иностранные члены этой академии – Эрнст Майр из Гарвардского университета и его традиционный оппонент, известнейший австралийский зоолог и цитогенетик Майкл Уайт. Приведём некоторые тезисы из доклада Э. Майра в подтверждение актуальности темы и для обоснования нашего подхода.

Почти со всеми этими тезисами можно согласиться, хотя и с некоторыми оговорками. Ниже будет показано, что предлагаемые нами популяционно-генетические механизмы видообразования действительно воспроизводят основные черты нарисованной Майром картины (чего нельзя сказать о гипотетическом сценарии генетической революции, предложенном самим Майром в 1954 г.). Но чтобы выявить эти механизмы, необходимо окончательно отбросить атомистический статистический подход старой популяционной генетики, чего так и не сумел сделать Майр, хотя из классиков СТЭ он подошёл ближе к этому, чем все другие.

Ситуация была бы ещё проще, если бы все особи, принадлежащие к одному виду, всегда обладали одним и тем же кариотипом и одинаковым расположением локусов на хромосомах, а особи разных видов всегда отличались какими-то особенностями строения хромосом. На самом деле это не так: у многих видов наблюдается хромосомный полиморфизм (есть классическая работа Добржанского по парацентрическим инверсиям у дрозофил), а также существуют гомосеквентные виды (см. ниже). Н. Н. Воронцов, специально изучавший хромосомный полиморфизм, оценил долю хромосомно полиморфных зоологических видов в 4-5%. Что же касается гомосеквентных видов, то, как отметил ведущий специалист по цитогенетике видообразования М. Дж. Уайт в своём обзорном докладе на том же симпозиуме, их доля также весьма невелика:

Тогда возникает следующая проблема: какие механизмы обеспечивают сохранность хромосомной карты в качестве инварианта вида на протяжении десятков и сотен тысяч поколений (примем это порядок величин в качестве средней продолжительности жизни вида)? Ведь хромосомные мутации достаточно обычны – примерно одна зигота на тысячу в каждом поколении содержит такие перестройки. Что же препятствует распространению хромосомных мутаций в популяциях и их накоплению, если многие их типы не сказываются на активности генов, не уменьшают жизнеспособность их носителей, и в этом отношении их можно считать практически нейтральными?

Решающим обстоятельством является наличие у диплоидных видов эвкариот специфического механизма редукционного деления – двухэтапного мейоза и мейотического кроссинговера. Его истинная эволюционная роль не вполне ясна. Разумеется, для освобождения от накопившегося мутационного груза генетическая рекомбинация совершенно необходима – без неё наследственная отягощённость, как показал Г. Мёллер, будет неуклонно возрастать. Поэтому продолжительность жизни вегетативных клонов и партеногенетических линий ограничена несколькими тысячами поколений, тогда как диплоидные виды с двухэтапным мейозом могут существовать неограниченно долго. Но генетическая рекомбинация сама по себе мейоза не требует: как отметил Р. Б. Хесин [1984, с. 315], митотический кроссинговер имеется во всех диплоидных клетках, более того:

К тому же генетическая рекомбинация при митотическом кроссинговере тоже в основном гомологичная. Хесин пишет:

Редукционное деление тоже, разумеется, необходимо, но оно вполне возможно и без всякого кроссинговера. Зачем же тогда выработался этот самый синаптонемальный комплекс и другие аппараты для мейотического кроссинговера, в десятки и даже сотни раз повышающие частоту гомологической рекомбинации? Разве митотического кроссинговера в клетках полового пути недостаточно, чтобы заблокировать "храповик Мёллера"?

На этот вопрос трудно ответить однозначно, но можно заметить один серьёзный недостаток митотического кроссинговера: он недостаточно избирателен в отношении глобальной топологии хромосом. Хотя, как и мейотический, он происходит лишь на гомологичных участках, но он чувствителен лишь к локальной гомологии в точках контакта хроматид. Хотя в большинстве случаев эти локально гомологичные участки являются также и глобально гомологичными из-за склонности парных (гомологичных) хромосом располагаться рядом в метафазных митотических пластинках, достаточно часто митотический кроссинговер оказывается неравным: происходят обмены между гомологичными участками негомологичных хромосом или между локально, но не глобально гомологичными участками парных или сестринских хроматид. Это приводит к транслокациям, делециям и дупликациям.

В случае же мейоза синаптонемальный комплекс обеспечивает спаривание (конъюгацию, синапсис) гомологичных хромосом по всей длине. При этом в случае полной гомологии локальный порядок индуцирует глобальный порядок, и вероятность ошибочного спаривания уменьшается в сотни раз. Одновременно в сотни раз возрастает частота межгенных обменов. Если же парные хромосомы отличаются по глобальному порядку расположения генов, то нормальная линейная конъюгация нарушается – возникают петли, "восьмёрки", иные характерные отклонения от линейного расположения бивалентов, участки асинапсиса и прочие нарушения. Обмены в таких аномальных конфигурациях порождают дефектные несбалансированные гаметы, вызывают образование дицентрических и ацентрических фрагментов, "хромосомных мостов" и колец в анафазе мейоза, что обычно подавляет нормальную продукцию гамет и вызывает полную или частичную стерильность гетерозигот по хромосомным перестройкам и межвидовых гибридов.

Эти наблюдения позволяют высказать предположение, что мейотический кроссинговер является эволюционно выработавшимся специфическим механизмом сохранения хромосомной карты как инварианта вида и вообще основой самого института вида, поскольку именно этот механизм во многих случаях приводит к частичной или полной стерильности гибридов от межвидовых скрещиваний и обеспечивает пониженную плодовитость гетерозигот по хромосомным перестройкам. Эффективность такого механизма можно проиллюстрировать несложными качественными рассуждениями.

Пусть в более или менее постоянной по численности популяции возникла хромосомная мутация. Она будет редкой, так как все её носители будут потомками одной-единственной особи (повторное возникновение идентичных хромосомных мутаций крайне маловероятно), а значит, распространяться в популяции она будет в гетерозиготной форме, если только не произойдёт близкородственного скрещивания. Однако гетерозиготы в силу описанного выше механизма ущербны – если не по соматической силе, то по плодовитости. Значит, даже если из-за некой статистической флуктуации случится так, что доля гетерозигот достигнет заметной величины, в каждом поколении она будет в среднем снижаться экспоненциально с мальтузианским параметром, меньшим единицы. Поэтому в стационарной по численности панмиксной популяции хромосомная мутация угаснет за считанное число поколений.

Фактически в этой схеме защиты от хромосомных мутаций и от внедрения чужих генов посредством гибридизации реализована хорошо известная стратегия повышения надежности передачи информации: многократное дублирование каналов передачи сообщений со сличением двух копий сообщений, пришедших по разным независимым каналам, и передачей их далее в случае совпадения. В случае же несовпадения обе копии забраковываются, и для передачи используется другая пара независимых копий. Такая схема заменяет одну линию связи целой сетью независимых цепочек передачи, гораздо более живучей и защищенной от случайных помех и искажений.

Отсюда можно сделать вывод, что роль межпопуляционных генных потоков в сохранении единства вида сильно преувеличена: по крайней мере один аспект этого единства – тождественность хромосомной карты – может сохраняться неограниченно долго для полностью изолированных локальных популяций, если только эти популяции не проходят через "бутылочное горлышко" крайне низкой численности и сильного инбридинга. Но даже в последнем случае описанный выше механизм достаточно надёжен: значительная часть островов Меланезии и Микронезии была заселена крайне малыми группами основателей, людьми из одной лодки, либо специально отплывших на поиски новых земель, либо случайно унесённых в открытый океан непогодой. Все эти малочисленные туземные группы остались взаимно фертильны.

Это происходит потому, что даже при высокой общей частоте хромосомных мутаций каждая конкретная хромосомная мутация уникальна, существует в популяции очень недолго и может перейти в гомозиготную форму лишь в случае инцеста. Но потомки от инцестуозных спариваний обычно бывают слишком наследственно отягощёны выщеплением вредных рецессивных генов, чтобы основать жизнеспособную колонию при наличии менее наследственно отягощенных конкурентов.

Итак, двуполые диплоидные виды с двухэтапным мейозом и мейотическим кроссинговером оказываются очень надёжно защищены от утраты видовой идентичности, что позволяет им неограниченно долго существовать без вырождения, изменения или ассимиляции среди других близкородственных видов. Расплатой за эту устойчивость становится утрата эволюционной пластичности: почти все адаптации при такой системе размножения оказываются сосредоточены в сравнительно кратких эпизодах видообразования, и при серьёзных экологических изменениях такие виды обычно вымирают, передавая эстафету новообразованным и потому способным к крупным адаптивным изменениям дочерним видам.

Несколько прояснив генетические механизмы сохранения хромосомной карты, мы должны теперь объяснить, почему, собственно, эта карта так важна для сохранения экологических качеств вида, а её изменение – для расширения адаптивного потенциала филетической линии. Другими словами, почему сохранение этой карты означает стазис, а её изменения дают шанс на выход из стазиса и завоевание новой, прежде недоступной экологической ниши? Ведь функционирование индивидуальных генов обычно мало зависит от порядка расположения локусов. Почему адаптация не всегда может происходить путём отбора и фиксации точковых мутаций, как обычно и представляют себе этот процесс неодарвинисты, без изменений хромосомной карты?

Развёрнутый ответ на эти вопросы будет дан в главе 5, где будет введена концепция геноценоза, а пока что ограничимся предварительными соображениями. Во-первых, роль мутаций и отбора подходящих мутаций, по-видимому, сильно преувеличивалась атомистической популяционной генетикой. Значительная, если не основная часть генетической изменчивости популяций заключается не в мутационной, а в рекомбинационной изменчивости, т.е. приспособленность отдельных особей определяется не столько отдельными аллелями, сколько их благоприятными и неблагоприятными сочетаниями. Причём наличная изменчивость всегда составляет ничтожную долю потенциально возможной изменчивости: фазовое пространство возможных генотипов данного вида неизмеримо обширнее той его части, которая реализована всеми существующими в данный момент особями или даже всеми особями, когда-либо жившими за всё время существования вида.

В этом обстоятельстве и заключается коренной порок статистического подхода популяционной генетики, пытающейся выразить приспособленность популяции в целом как функцию генных или генотипических частот. Эти частоты ничего не говорят об удачных или неудачных сочетаниях встречающихся в данной популяции генов, поэтому нельзя приписывать отбору творческой роли: он имеет дело лишь с наличным, а не с потенциальным разнообразием, а наличное разнообразие всегда является статистически нерепрезентативной выборкой из потенциального. Рекомбинация постоянно разрушает одни и создаёт другие сочетания генов, но не существует генов, всегда благоприятных во всех сочетаниях, так же как (за исключением заведомо вредных и потому постоянно элиминируемых отбором) не существует всегда неблагоприятных. Если ген присутствует в популяции в заметных количествах, значит, в каких-то сочетаниях он относительно полезен, и эта его полезность компенсирует его невыгодность в иных сочетаниях. Учесть эту реальную сложность известные методы математической генетики бессильны.

Но статистические свойства процесса внутрихромосомной рекомбинации как раз и определяются генетической картой вида. Именно группы сцепления определяют невозможность эффективно вести отбор по какому-то признаку, даже если он не является полигенным, независимо от других признаков, определяемых генами, тесно сцепленными с селектируемым геном. Если же нам для получения нужного результата надо отделить желательный признак от нежелательных, то можно прождать вечность, пока рекомбинация не даст нужного нам генотипа. Эти ограничения эффективности искусственного отбора известны всем селекционерам; возможности же естественного отбора в подобном случае ещё скромнее.

Итак, единство генотипа, о котором писал Майр (он употреблял в этом контексте термин "cogesion", что можно перевести как "сцепленность"), имеет вполне реальное, если и не вполне материальное выражение: это существующие группы сцепления, т.е. топология хромосомной карты. Поэтому хромосомная перестройка, разрушающая эти группы сцепления, меняет пластичность вида: он получает возможность изменяться в новом, прежде недоступном направлении.

Ещё важнее роль дупликаций сегментов хромосом, возникающих в результате неравного митотического кроссинговера. После разработки новых методов молекулярной биологии в конце 60-х гг. выяснилось, что многие участки ДНК в геномах дублированы, иногда многократно, или представляют собой несовершенные, не вполне точные повторы. Были найдены целые мультигенные семейства схожих по структуре, но не вполне одинаковых генов. Стало ясно, что процесс дупликации отдельных генов и более протяжённых участков генома с последующей диверсификацией дубликатов играл важную роль в эволюции. Эти данные побудили американского генетика Суцумо Оно написать целую книгу, озаглавленную в английском оригинале "Эволюция посредством дупликации генов" [Оно, 1973].

Главная мысль Оно во многом созвучна идеям Гольдшмидта и Майра: как и они, С. Оно неудовлетворён тем описанием эволюционного процесса, который стал общим местом неодарвинизма после классических работ Фишера, Холдейна и Райта, т.е. его сведением к изменению генных или генотипических частот в популяциях под действием отбора. Как полагает Оно, крупные эволюционные изменения требуют иных механизмов, в частности, создания совершенно новых генов и генетических систем, а не только появления и распространения новых аллелей существующих генов. Для этого геном должен обладать некоторой избыточностью, наличием в нём "свободных участков", над которыми отбор и мутационный процесс могут экспериментировать, не затрагивая работающих локусов, пока в этих свободных участках не появится что-то новое и полезное. Данные молекулярной генетики указывают, что новые генетические системы часто создаются из "резервных копий" старых путём варьирования их генного содержимого.

Пока ген не дублирован, почти всякая его мутация оказывается вредна и будет отсеяна отбором прежде, чем в результате следующего акта мутации возникнет комбинация, если не более выгодная, то хотя бы селективно нейтральная по сравнению с основным вариантом. Ведь получение какого-то заметного преимущества в результате единичной точковой мутации маловероятно. Но накопление целой цепочки таких мутаций, которая может в принципе дать желаемый результат, крайне маловероятно, если на промежуточных стадиях процесса не будет как-то нейтрализован стабилизирующий отбор. Здесь на генном или даже на молекулярном уровне возникает старая "проблема Майварта", так и не получившая удовлетворительного решения ни в одном из вариантов селектогенетических теорий эволюции: как отбор может сохранять промежуточные этапы сложного процесса перестройки, сами по себе неадаптивные? Остроумно сформулировал эту трудность А. А. Любищев: "Если у вас есть манеж, вы можете сделать из него конюшню. Но во время перестройки у вас не будет ни манежа, ни конюшни".

Суцумо Оно рассматривает отбор как крайне консервативный фактор. Эта точка зрения основывается на анализе молекулярных механизмов мутирования. Основной вывод автора таков: мутации сами по себе в лучшем случае селективно нейтральны, и эволюция происходит только из-за невозможности полностью подавить отбор. Поэтому прогрессивная эволюция может происходить лишь вследствие дупликации отдельных генов и их последовательностей, выводящих их из-под пресса стабилизирующего отбора и позволяющих затем использовать эти дубликаты для фиксации в одной хромосоме гетерозисного преимущества гетерозигот, т.е. для превращения этого преимущества, в каждом поколении разрушаемого расщеплением, в постоянное.

В качестве примера можно рассмотреть явление сверхдоминирования. Этот термин означает адаптивное преимущество гетерозигот, которым во многом определяется генетическое разнообразие природных популяций. Некоторые рецессивные аллели, малоадаптивные или даже сублетальные в гомозиготном состоянии, сохраняются в популяциях из-за того, что в гетерозиготах они обеспечивают своим носителям превосходство над гомозиготами по доминантным аллелям того же локуса. Классический случай сверхдоминирования – гены талассемии и серповидноклеточной анемии. Эти рецессивные гены в гомозиготной форме вызывают тяжёлые наследственные заболевания, но в гетерозиготной форме защищают от тропической малярии. Оказалось, что районы природной очаговости малярии соответствуют тем районам, где частота этих наследственных недугов заметно выше обычной.

Это означает, что частота вредного в гомозиготной форме аллеля повышается в тех локальных популяциях, которые подвержены сильному положительному отбору тех же аллелей в гетерозиготной форме. Возникает сбалансированный полиморфизм, т. е. равновесная частота такого аллеля определяется сравнительной эффективностью положительного отбора гетерозигот и отрицательного отбора гомозигот. Расплатой за повышенный наследственный иммунитет к малярии в данной популяции будет повышенная частота в ней тяжёлых форм наследственного малокровия. А можно ли обойтись без этой расплаты и реализовать преимущество гетерозигот так, чтобы не выщеплялись рецессивные сублетали? Да, но для этого нужно продублировать соответствующий локус, и в одном из них оставить прежний аллель дикого типа, а в другом – рецессивный ген талассемии. Тогда, если вся популяция станет мономорфной по подобной комбинации, все её особи будут имунны к малярии, и никто не будет страдать от талассемии. Но для этого нужна дупликация гена и её фиксация в популяции. Процесс маловероятный, произойти он может, скорее всего, только при колонизации ненаселённой местности малочисленной популяцией основателей. Вот так хромосомные перестройки и видообразование могут разрешать конфликты, которые без них не вполне разрешимы, и где в лучшем случае достижим лишь некий адаптивный компромисс – часто весьма неудовлетворительный.

В книге Оно приведено много других возможных механизмов разрешения "конфликтов интересов" различных генетических систем посредством расширения "жизненного пространства", где "живут" эти генотипы, т.е. путём дупликации сегментов хромосом или амплификации некоторых последовательностей генов. В результате дестабилизации хромосомной карты в процессе видообразования могут стать возможными эти процессы, повышающие эволюционный и адаптивный потенциал филетической линии. Почему же, несмотря на выгодность постоянного гетерозисного превосходства, тандемные дупликации отдельных генов сравнительно редки и обычно не вытесняют недуплицированные варианты в ходе внутривидовой эволюции природных популяций, а, как правило, приурочены к эпизодам видообразования?

Суцумо Оно разбирает некоторые причины этого явления, в первую очередь эффект дозы гена. Биохимическая целостность организма требует, чтобы все изменения активности совместно работающих ферментов происходили согласованно, иначе возникнет дисбаланс между концентрациями разных компонент комплексных ферментативных систем. Избежать этого можно, дуплицируя не отдельные гены, а целые комплексы функционально связанных между собой генов. Однако функциональная связь между генами необязательно отражается в их расположении в геноме; так, структурные гены не всегда сцеплены с генами, принимающими участие в регуляции их экспрессии, – они могут даже находиться в разных хромосомах.

Поэтому основной способ избежать вредных дисбалансов доз генов состоит в полиплоидизации – дуплицировании всего генома целиком, и этот способ мгновенного хромосомного видообразования действительно важен в эволюции растений. По оценке Н.Н.Воронцова [1999], до 70% современных видов растений возникли в результате полиплоидизации (с последующей диплоидизацией) или аллополиплоидизации. Для животных он более редок из-за большей системной интегрированности животных организмов, ограничивающей возможности отдаленной гибридизации, и из-за сложности поддержания сбалансированности числа половых хромосом.

На наш взгляд, хотя эти объяснения справедливы, их явно недостаточно. У животных полиплоидизация встречается довольно редко, а амплификация – сплошь и рядом, как у растений, так и у животных. (Она, например, часто лежит в основе так называемых длительных модификаций, индуцированных экстремальными условиями внешней среды и сохраняющихся на протяжении многих (иногда десятков) поколений. Но такой геном обычно нестабилен и возвращается к видовой норме путем делеций амплифицированных участков.) Значит, должен быть какой-то иной механизм, противодействующий подобным изменениям или их закреплению в ходе нормальной (медленной) эволюции и стазиса, но становящийся неэффективным во время сравнительно кратких эпизодов видообразования. Мы полагаем, что упомянутый выше механизм – нарушения мейоза у гетерозигот по амплификациям – идеально подходит как для объяснения приуроченности амплификаций к эпизодам видообразования, при которых хромосомная карта дестабилизируется, так и их редкости в гораздо более продолжительные периоды эволюционного застоя между такими эпизодами.

Итак, для диплоидных организмов с половым размножением и мейотическим кроссинговером существует очень эффективный и надёжный механизм сохранения глобальной топологии хромосом в цепочке поколений, а определяемые этой топологией группы сцепления налагают суровые ограничения на эффективность движущего отбора, превращая естественный отбор в преимущественно консервативный фактор – стабилизирующий отбор. Мы предположили, что именно с этим связано явление стазиса, т.е. быстрая утрата новообразованными видами эволюционной пластичности и приуроченность основных эволюционных событий к относительно кратким эпизодам видообразования, почти всегда сопровождающихся хромосомными перестройками.

Кроме того, для материковых популяций локальная частота гетерозигот по хромосомным перестройкам будет убывать за счёт миграции, т. е. эти флуктуации будут рассасываться диффузией. Для осуществимости фиксации хромосомной мутации нам нужна не просто флуктуация, а гигантская флуктуация, причем географически изолированная и долгоживущая (не менее десятка поколений). Совокупности всех этих условий отвечает лишь одна ситуация, а именно та, что описана Майром: колонизация изолированной (островной) территории крайне малочисленной популяцией основателей.

Малочисленность необходима по той причине, что возможность массовой миграции исключается почти полной изолированностью заселяемой территории. Само появление на ней основателей должно быть достаточно редким событием, чтобы повторные вселения не мешали происходящей в изоляте генетической революции. Кроме того, экспоненциальный рост может за считанное число поколений исчерпать ресурсы даже весьма обширной территории, а нам необходимо, чтобы он продолжался достаточно долго.

Откуда же в малочисленной популяции может оказаться достаточное число мутантов с одной и той же хромосомной аберрацией? Вероятнее всего они могут появиться в результате неравного митотического кроссинговера в клетках полового пути, порождающего целые пучки гамет с одинаковой хромосомной перестройкой. У видов с высокими коэффициентами размножения (скажем, насекомых) одна занесённая на остров оплодотворённая самка может сразу основать жизнеспособную колонию, значительную часть которой будут составлять особи, гетерозиготные по одной той же хромосомной перестройке! Ещё вероятнее успешная колонизация изолированных территорий для видов, которым свойствен факультативный партеногенез. Но в любом случае нет сомнений, что возникновение эндемических популяций, основанных небольшой группой особей, – весьма частое явление, и даже небольшой процент колонизаций, приведших к видообразованию, вполне может объяснить наблюдаемое разнообразие видов растений и животных.

Однако распространение хромосомной мутации в популяции основателей – лишь первый этап. За ним должен последовать переход этой мутации в гомозиготную форму, восстанавливающий плодовитость, и вытеснение этими гомозиготами как гетерозигот, так и немутантной части популяции (или разделение ниш между родительским и дочерним видами). Первому существенно способствует интенсивный инбридинг, а второму – эволюционная пластичность новообразованных видов, причины которой рассматривались в разд. 2.3. Ещё один благоприятный момент – специфика экологии периферических изолятов.

Как уже отмечалось выше, общая особенность изолированных территорий, наиболее часто отмечаемая натуралистами, – резкие отличия островной биоты от материковой. Как правило, на островах по сравнению с ближайшими материковыми территориями намного меньше широко распространённых видов, и в то же время больше видов эндемических. Это верно не только в отношении небольших островов, но и крупных изолированных территорий, таких как Новая Гвинея, размерами не уступающая Европе, о. Цейлон, Новая Зеландия и даже в отношении такого острова-материка, как Австралия. То же самое наблюдается и на меньших пространственных масштабах. Так, архипелаги часто состоят из нескольких крупных островов, окружённых россыпью более мелких. В этом случае доля эндемичных видов закономерно возрастает по мере удаления от основного острова: чем изолированнее территория, тем выраженнее своеобразие местной флоры и фауны.

Небольшая группа основателей, появившаяся на острове, сталкивается сразу и с новыми трудностями, и с новыми, прежде невиданными возможностями. Например, здесь могут отсутствовать обычные для прежних местообитаний хищники, контро-лировавшие численность материковых популяций, что может вызвать взрывной экспоненциальный рост. С другой стороны, может отсутствовать привычная пища, но иметься в изобилии иные, непривычные пищевые ресурсы. Однако их освоение может потребовать существенной модификации поведения, а также морфологических изменений – перестройки формы клюва у птиц, изменения размера и формы челюстей и у рыб и т. п. (Пресноводные озёра – это тоже изолированные биотопы, равно как и "острова" горных лесов в саванне, весьма обычные для африканских равнин.)

Второй этап хромосомного видообразования – переход аберрантного варианта хромосомной карты из гетерозиготной в гомозиготную форму – становится возможным в силу двух обстоятельств: отсутствия внутривидовой конкуренции на ранних стадиях колонизации и резко возросшей инбредности небольшой изолированной популяции. Но третий её этап – экологическая дивергенция новообразованного вида от родительского – связан именно с отличиями островного биотопа от материкового. Новые возможности, предоставляемые новым местообитанием, позволяют гомозиготам по хромосомной перестройке уйти от конкуренции с предковым видом. Поскольку плодовитостью они не уступают предковому виду, то механизм конкурентного исключения не может помешать их размножению.

Опасность вымирания в изоляте угрожает скорее предковому виду из-за его низкой эволюционной пластичности. Поэтому весьма вероятна морфологическая и поведенческая дивергенция нового вида от старого в результате его специализации на новых пищевых ресурсах, недоступных старому виду. Одновременно должны развиваться вторичные изолирующие механизмы, позволяющие избежать растраты гамет (хотя бы женских) на неперспективные возвратные скрещивания с предковым видом.

По окончании всех этих процессов, которые могут протекать довольно быстро из-за сильнейшего давления отбора, немногочисленности популяции и разрушения генетического гомеостаза из-за изменения групп сцепления, процесс видообразования можно считать завершённым: новый вид будет обладать полным набором качеств, присущим "хорошим видам": другой морфологией, иной пищевой специализацией, комплексом адаптаций к специфическим условиям изолята, хромосомными отличиями, вызывающими пониженную плодовитость гибридов с предковым видом, и вторичными изолирующими механизмами, обеспечивающими ему возможность симпатрии с предковым видом.

У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.

Множественности хромосомных перестроек способствует механизм, описанный Суцумо Оно: после одной тандемной дупликации отдельного гена или последовательности генов сильно повышается вероятность повторных тандемных дупликаций этих участков, поскольку повторяемость гомологичных участков провоцирует неравный митотический кроссинговер.

Ещё на одну возможность указывает Н.Н. Воронцов ([1999], с. 561): частота хромосомных аберраций сильно варьирует во времени, в частности, она резко повышается после перенесённых вирусных инфекций. Поэтому каждая вирусная пандемия влечёт за собой целый шлейф хромосомных мутаций. Воронцов видел в этом возможность фиксации хромосомных мутаций в популяции: так как точки разрыва хромосом распределены по их длине неравномерно и приурочены к стыкам эухроматиновых и гетерохроматиновых участков, то вероятность независимого возникновения нескольких гомологичных хромосомных перестроек повышается.

Этот сценарий представляется нам маловероятным: таких "горячих точек" всё равно слишком много, так что каждая конкретная хромосомная перестройка уникальна. Неравный митотический кроссинговер в клетках полового пути и отключение связанной с внутривидовой конкуренцией компоненты стабилизирующего отбора на стадии экспоненциального роста намного лучше объясняет появление значительной доли особей с гомологичными хромосомными перестройками, чем вирусная пандемия, приводящая к дроблению сплошного ареала на островки стаций переживания. Но в то же время вирусные инфекции могли сыграть определённую роль в одновременном возникновении нескольких различных групп мутантов, давших начало целому вееру разных новообразованных видов-близнецов, впоследствии значительно дивергировавших.

Реципрокные транслокации между негомологичными хромосомами в ходе митотического кроссинговера могут провоцироваться участками локальной гомологии, разбросанными по всему геному, вроде тех, которые порождаются мобильными диспергированными генами (МДГ). Пока неясно, каким образом поддерживается относительное постоянство числа таких участков в популяциях, что ограничивает их накопление. Это относится и к другим формам репетитной ДНК. Но можно предположить, что факторы, ограничивающие размножение репетитной ДНК в стационарных по численности популяциях, могут утратить эффективность в специфической ситуации высокой инбредности и неограниченного экспоненциального роста популяций на ранних стадиях колонизации. Это также могло бы способствовать появлению специфической "моды на хромосомные мутации" в популяциях основателей.

Когда Э. Майр в 1954 г. предложил теорию перипатрического видообразования, он исходил из чисто морфологических данных и не располагал никакими конкретными сведениями о генетических механизмах этого процесса. Сейчас объем данных о структуре генома эукариот, о множестве разнообразнейших процессов, приводящих к изменениям этой структуры на самых разных уровнях ее организации, колоссален: одна библиография к книге Р. Б. Хесина [1984] насчитывала около 3700 названий! За прошедшие годы объем таких данных наверняка увеличился в несколько раз. Поэтому было бы преждевременно выдвигать подробные сценарии "генетической революции" в популяции основателей без предварительного генетического анализа хотя бы одного случая взрывного видообразования.

Устойчивость сложных саморегулирующихся систем во многом определяется именно тем, что они сложные и саморегулирующиеся. Отказ одной из подсистем часто увеличивает нагрузку на другие дублирующие или компенсирующие подсистемы (элементы), что увеличивает вероятность их выхода из строя. Поэтому пока такая система функционирует в "штатном" режиме, она способна адекватно реагировать на внешние или внутренние проблемы. Но когда она переходит в аварийный режим, ее компенсаторные возможности истощаются. Поэтому отказы элементов сложных систем склонны группироваться в кластеры, их нельзя рассматривать как независимые случайные события. Если устойчивость системы – результат самоорганизации, взаимного усиления действия разных механизмов, то потеря этой устойчивости – тоже синергетический процесс, и можно говорить о том, что системные катастрофы или кризисы тоже проявляют тенденцию к самоорганизации. Это называется "самоорганизованной критичностью".

В дестабилизированной системе начинаются процессы самонастройки, направленные на поиск устойчивого состояния. Это может быть или прежнее устойчивое состояние, или какое-то иное, недоступное в прежнем, относительно устойчивом режиме. Но в аварийном, сильно неустойчивом состоянии это новое устойчивое состояние становится достижимым из-за возрастания размаха колебаний, обусловленного дестабилизацией. При этом сложность системы после выхода из кризиса может как уменьшиться (деградация), так и увеличиться (прогрессивная эволюция, ароморфоз). Она может оказаться сопоставимой с прежней, но уже настроенной на новый режим функционирования, более адекватный актуальному состоянию среды (идиоадаптация). Если есть несколько устойчивых состояний, отвечающих разным стратегиям адаптации, то для размножающихся систем может возникнуть несколько вариантов систем-потомков, являющихся вариантами системы-предка. Это и есть адаптивная радиация.

Это следует из принципа подчинения, который сформулировал Г. Хакен [1980]: если систему нелинейных дифференциальных уравнений можно разбить на группы уравнений для переменных, скорости изменения которых резко различаются, то эволюция системы в целом определяется изменениями наиболее медленных переменных. Их значения можно считать параметрами в уравнениях для "быстрых" переменных, по которым равновесие достигается быстрее. Тогда дифференциальные уравнения для "быстрых" переменных можно заменить функциональными уравнениями изоклин, подставить эти уравнения в правые части уравнений для медленных переменных и снизить тем самым размерность задачи. Этот метод называется адиабатической аппроксимацией.

Но важно не то, как мы решаем такие нелинейные задачи с несколькими масштабами характерных времен релаксации, а то, что именно этим методом самоорганизующиеся системы оптимизируют свою устойчивость. Быстро изменяющиеся переменные подстраиваются под текущие значения более медленных, для оптимизации которых поэтому приходится иметь дело не с произвольно изменяющимися значениями быстрых переменных, а с их постоянными значениями (равновесными при данных значениях медленных переменных). Поэтому размерность пространства поиска при отыскании стационарного значения постоянно уменьшается, что делает процесс установления сходящимся. Хотя для систем общего вида он может закончиться странным аттрактором, для более узкого класса ценотических систем, в частности для экосистем и генофондов природных популяций, поиск обычно приводит к устойчивому равновесию. Применимость к ним принципа подчинения обеспечивается наличием иерархии характерных масштабов времени релаксации, т.е. выхода различных подсистем на стационарные режимы.

Синергетические подходы обычно применяются к физическим системам, гораздо более простым, чем те, что изучаются генетиками и экологами. Однако биологические системы также допускают применение к ним синергетических методов, если найти такой способ описания их эволюции, который позволил бы применить математический аппарат нелинейных динамических систем. Как будет показано в следующей главе, этот способ давно известен и широко применяется в популяционной экологии, и обобщение на это описание принципа подчинения Хакена естественно и несложно. Нужно лишь заменить уравнения для амплитуд флуктуаций (для разных мод неустойчивости), которыми пользовался Хакен, уравнениями для численностей популяций разных видов или разных аллелей. Если в модели Хакена линейные части нелинейных уравнений имели отрицательные коэффициенты (затухание флуктуаций), то в нашей модели эти коэффициенты положительны, так как они описывают скорости размножения видов или аллелей. Но поскольку в нелинейной динамике Ферхюльста все равно достигаются стационарные предельные значения каждой переменной (при фиксированных значениях остальных переменных), то адиабатическая аппроксимация вполне возможна, и принцип подчинения работает.

Этим и определяется возможность нахождения ценотическими системами устойчивых стационарных состояний: иерархия временных масштабов переходных процессов позволяет последовательно снижать размерность пространства поиска. Поэтому переходные процессы в разных подсистемах происходят независимо, и глобальная самонастройка осуществляется в квазистационарном режиме, не разрушая достигнутого равновесия внутри подсистем. Относительная автономия подсистем делает сложность управляемой и обозримой – не только для исследователя, но и для самой системы. Ведь только системы, которые можно отлаживать по частям, способны к прогрессивному усложнению: иные просто не могли бы возникнуть эволюционно.

Как уже отмечалось, статистическая формулировка популяционной генетики, разработанная Фишером и Холдейном, а затем использованная Добржанским и Райтом для описания микроэволюционных процессов, страдает рядом существенных ограничений. Она практически неприменима для описания ситуаций, когда меняется кариотип вида, таких как хромосомное видообразование. К тому же язык математической популяционной генетики слишком беден, чтобы выразить на нём макроэволюционные закономерности, выявляемые палеонтологией и сравнительной морфологией [Гродницкий, 1999].

Но и в той области, для которой этот формализм создавался, он чрезмерно упрощает реальную картину, что приводит к неверным прогнозам и обобщениям. Так, исходя из "основной теоремы" Фишера, гласящей, что скорость эволюции популяции прямо пропорциональна дисперсии общей приспособленности, многие эволюционисты ожидали, что быстрее всех должны развиваться крупные популяции, населяющие обширные территории. Однако на практике натуралисты наблюдали прямо противоположное: наибольшая скорость эволюции отмечалась как раз в малых популяциях с высокой гомозиготностью и резко сниженным генетическим разнообразием.

Причина этого несоответствия и других слабостей математической популяционной генетики заключается не столько в конкретных деталях этого формализма, сколько в самом статистическом подходе, отбрасывающем как нечто несущественное именно те свойства биоразнообразия, которые являются подлинными причинами его развития (или неспособности развиваться). К ним относится в первую очередь системный характер популяционной изменчивости и его следствия: канализованность эволюции, разную упругость биоразнообразия в отношении разнонаправленных давлений отбора, невозможность описания биоразнообразия посредством гауссовой статистики и другие системные явления (см. [Чайковский, 1990]).

Напомним, что создание математических моделей в популяционной генетике преследовало теоретические, а не практические цели: проиллюстрировать справедливость тех или иных концепций (скажем, эффективность движущего, стабилизирующего или дизруптивного отбора), разработать понятийный аппарат, пригодный для описания биологической эволюции, и так далее. На возможность применить этот формализм для количественного эволюционного прогноза в реальных ситуациях его создатели и не рассчитывали. Нет способа идентифицировать параметры этих моделей для природных популяций, например, замерить с приемлемой точностью интенсивность отбора по какому-то признаку

В то же время в другой области биологии – в популяционной экологии – описывались процессы, в сущности весьма сходные с теми, что изучались популяционной генетикой. Там тоже изучалась борьба за существование, рост популяций и факторы, этот рост ограничивающие, но для описания этих процессов был выбран иной, не статистический, а системный подход, и в основу математических моделей была положена не динамика Мальтуса, как у Дарвина и Фишера (чисто экспоненциальный рост), а динамика Ферхюльста (логистическое уравнение). Математически различие между этими типами моделей колоссально, хотя это не всегда понимают биологи. Уравнение Мальтуса линейно, тогда как уравнение Ферхюльста нелинейно, хотя это в некотором смысле простейшее из всех нелинейных уравнений. Но там, где есть нелинейность, сразу возникает целый мир неожиданных, порой пародоксальных новых явлений, в линейных системах никогда не наблюдаемых.

Возьмем, к примеру, проблему, интересовавшую как генетиков-эволюционистов, так и популяционных экологов – "волны жизни", или квазипериодические колебания численности природных популяций, особенно выраженные у видов с высокими коэффициентами размножения – насекомых-вредителей леса, мышевидных грызунов (полярных леммингов) и зайцеобразных. Все попытки связать эти колебания с какими-либо факторами внешней среды оказывались безуспешны. В нашей работе [Чудов, Чудова, 1999] было показано, что такие колебания могут возникать вне всякой связи с изменениями природных условий по чисто математическим причинам – это квазипериодические автоколебания, порождённые неустойчивостью решений дискретного логистического уравнения в сценарии перехода к хаосу посредством удвоения периода.

Поэтому никакого "оптимального генотипа" просто не существует, и в изменчивой во времени и пространстве среде обитания можно говорить лишь об оптимальном в некотором смысле разнообразии. Разные гены, способствующие успеху в разных частях ареала или в разные периоды времени, будут постоянно перемешиваться свободным скрещиванием. Поэтому Четвериков полагал, что внутривидовая генетическая изменчивость будет проявляться особенно сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших изолированных колоний.

В разд. 1.3 мы уже отмечали, что Э. Майр, столкнувшись с неэластичностью многочисленных материковых популяций к давлению движущего отбора и, напротив, высокую пластичность малочисленных островных, сделал отсюда вывод о существовании специального механизма, обеспечивающего консервативность генофонда, действие которого нарушается быстрым и резким обеднением генетического разнообразия в популяции основателей. Проявление действия этого механизма он назвал "генетическим гомеостазом", а результат утраты его эффективности – "генетической революцией".

Причину генетического гомеостаза Майр увидел в интегрированности генофонда, другими словами – в его системной целостности. Конкретным генетическим механизмом, порождающим эту целостность, он считал эпистатическое взаимодействие, т. е. влияние аллелей одного локуса на экспрессию аллелей другого локуса. Это одна из причин зависимости селективной ценности аллелей от их генетического окружения, или, по выражению Четверикова, от "генотипической среды".

Однако эта причина не единственна. Существуют и другие причины, не позволяющие приписывать аллелям постоянную селективную ценность и из-за этого способствующие сохранению постоянного и притом устойчивого генетического разнообразия природных популяций. Так, отбор действует не на конкретный аллель и даже не на конкретный признак, а на особи как на целостные организмы. А между признаками целостного организма существуют корреляции, как детерминированные (определяемые плейотропным действием генов, биохимией и физиологией), так и статистические (определяемые сцеплением между генами, контролирующими разные признаки). К тому же популяции вовсе невыгодно фенотипическое однообразие в разнородной или флуктуирующей среде.

Внутрипопуляционное разнообразие расширяет возможности эксплуатации разнообразных ресурсов и увеличивает адаптивные возможности популяции. Узкоспециализированные виды гораздо уязвимее при любых изменениях условий среды, чем виды-генералисты. Но универсальность всегда связана с проигрышем в эффективности использования какого-то определённого ресурса. Оптимальная приспособленность популяции как целого всегда достигается как адаптивный компромисс между специализацией и гибкостью, не позволяющий в полной мере осуществить ни то, ни другое.

Именно в этой ситуации, как полагал Дарвин, возможен дизруптивный отбор, разваливающий популяцию на специализированные "разновидности", постепенно достигающие статуса вида. (То, что сейчас называют адаптивной дивергенцией.) Однако свободное скрещивание обычно не позволяет довести этот процесс до конца, хотя, как правило, оно не добивается и полного фенотипического единообразия.

Итак, в популяциях обычно существует как фенотипический, так и генетический полиморфизм, неоднозначно связанные между собой. Часть этого полиморфизма можно описать как переходный, вызванный изменениями условий существования и инерцией генофонда — движущему отбору нужно некоторое время, чтобы изменить существующие генные и генотипические частоты. Но есть и другая часть, которую можно назвать сбалансированным генетическим полиморфизмом. Он сохраняется даже тогда, когда стабилизирующий отбор, долгое время действовавший в однородной и постоянной среде, и свободное скрещивание, перемешивающее генотипы, сформировали единообразный для всей популяции "дикий тип".

Этот полиморфизм обычно связан с явлением сверхдоминирования, или преимущества гетерозигот, с зависимостью силы и направленности отбора от частоты отдельных аллелей (например, предпочтение самками редких вариантов, не позволяющее им совсем исчезнуть из популяции) и с зависимостью отбора от плотности (при высокой плотности выгодны иные аллели, чем при низкой, так что отбор в перенаселённых частях ареала действует иначе, чем в малозаселённых).

Накладываясь на эту и без того сложную картину, эпистатические взаимодействия создают новые преграды эффективности как движущего отбора, смещающего средние значения, так и стабилизирующего отбора, стремящегося уменьшить дисперсию признаков. В результате возможности и того, и другого ограничены: существование множественных обратных связей, порождённых детерминированными и статистическими корреляциями между признаками, не позволяют достичь оптимальной приспособленности, которая в принципе была бы возможна, если бы естественный отбор мог свободно конструировать оптимальный фенотип или оптимальный генотип, игнорируя эти корреляционные связи. Например, хорошо бы было сделать высокую урожайность гибридной кукурузы постоянным свойством константной самоподдерживающейся популяции. Но это – свойство гетерозигот, оно не может передаться всем гибридам второго поколения, в котором у нас снова выщепятся гомозиготы. И хотя гибридный генотип очень хорош, он не может быть константным.

В итоге единство генофонда, определяемое перечисленными выше факторами (свободное скрещивание, эпистаз, преимущество гетерозигот, группы сцепления, частотная и плотностная зависимости отбора), ставит серьёзные препятствия эффективности всех известных форм отбора — стабилизирующего, движущего и дизруптивного. Ни один из них при этих ограничениях не может достичь своей конечной цели: движущий не может сдвинуть среднее до оптимума, стабилизирующий – обеспечить нулевую дисперсию признаков, дизруптивный – развалить популяцию, посредственно приспособленную к разнородным условиям, на две хорошо приспособленные каждая к своим специфическим условиям.

В результате между дизруптивным и стабилизирующим отбором устанавливается устойчивое равновесие. Движущий отбор может лишь упруго сместить средние значения признаков, но не настолько, насколько это было бы возможно для отдельных особей данной популяции или для значений отдельных признаков, если бы эти признаки не были сцепленными и скореллированными. И это практически все выводы общего характера, которые можно получить из статистического формализма популяционной генетики. Итак, в системности изменчивости можно лишь усмотреть фактор, существенно тормозящий и канализирующий эволюционный процесс, но никак не останавливающий его. Стазиса, т.е. самообусловленного устойчивого равновесия, мы так и не получили.

Собственно говоря, это вполне естественно, и ничего иного в рамках линейных статистических моделей нельзя было ожидать. Само понятие отбора – чисто статистическое и линейное, оно всегда формализуется на языке моментов распределения величин, динамика которых подчинена линейному уравнению Мальтуса. А у этого уравнения нет ненулевых стационарных решений, и любое равновесие, которое можно получить для такой динамики, окажется неустойчивым и стабилизируемым лишь внешними обратными связями, опосредованными средой. Эндогенно устойчивой такая система быть не может, а под стазисом мы понимаем именно эндогенную устойчивость.

Это можно пояснить с помощью механической аналогии. Пусть к телу приложены силы, стремящиеся его деформировать. Если тело чисто упруго, то после снятия нагрузки оно полностью восстановит свою первоначальную форму. Если же кроме упругости оно ещё и пластично, то после снятия нагрузки останется некая остаточная деформация. И упругость, и вязкость обусловлены внутренними взаимодействиями между частичками тела, противодействующими деформациям. Но это противодействие для упругого тела зависит только от величины деформаций: чем они больше, тем сильнее сопротивление. Для вязкоупругого тела оно зависит ещё и от скоростей деформации, а значит, от всей истории нагружения.

В обоих случаях в каждый момент времени устанавливается равновесие между внешними силами, вызывающими деформации, и внутренними силами сопротивления. Но упругое тело всё время "помнит" свою исходную форму и способно её восстановить, а пластичное или упруго-пластичное со временем её забывает. Если генофонд эластичен, то любая деформация обратима, и мы можем говорить о стазисе. Если же он пластичен, то действие отбора необратимо, и любая "сцепленность" генофонда лишь увеличивает его вязкость, но не делает его упругим, и на больших временах деформации становятся сколь угодно велики – стазиса нет. Так, кусок резины может казаться гораздо "мягче" куска льда, но резина упруга, а ледники текут, как вода. Это просто очень вязкая жидкость. Чему можно уподобить генофонд популяции? Он вязок или упруг?

Для ответа на этот вопрос нам нужно будет отказаться от традиционного взгляда на гены как на факторы, определяющие вероятность выживания их носителей, который лежит в основе традиционной популяционной генетики, и обратиться к иной картине взаимоотношений между особями и генами, предложенной английским генетиком Ричардом Докинзом – к концепции "эгоистичного гена" [Докинз,1993].

Эта картина не является отрицанием традиционной, это просто иной взгляд или способ рассмотрения указанных взаимоотношений. По Докинзу, можно не гены считать способом выживания особей, а особи – способом выживания генов. Докинз так и называет организмы – "машины выживания", и предлагает рассмотреть эволюцию как бы с "точки зрения" эгоистичного гена, озабоченного лишь тем, чтобы его носители не вымерли. Тогда из всех возможных форм, которые может принимать конкретный ген (его аллелей), выгодны только такие, которые минимизируют риск вымирания его носителей.

Каждый ген стремится размножиться, и в результате возникает конкуренция между аллелями за "места", в которых они могут обитать, т.е. за локусы. Тем самым снова рассматривается борьба за существование, но только не между особями, а между аллелями. Во многих отношениях такое описание математически проще традиционного, и оно позволяет построить математические модели, в которых можно воспроизвести явления, не поддающиеся воспроизведению при традиционном подходе. Аллель из поколение в поколение остаётся сам собой, он не расщепляется и не перемешивается с конкурентами, как генотип особи при каждом скрещивании. Поэтому динамику аллелей можно изучать в рамках теории игр, рассматривая эволюционно устойчивые стратегии и выясняя, какие признаки должен кодировать данный аллель, чтобы сохраниться в популяции. Анализу таких "игр" посвящена большая часть указанной книги.

Концепция эгоистичного гена вызвала обширную полемику. В качестве главного ограничения ее применимости критики, в том числе такие авторитетные, как Э. Майр и С. Райт, указывали на единство генотипа, в большинстве случаев не позволяющее приписывать отдельному аллелю самостоятельной селективной ценности. Пользуясь игровой метафорой Докинза, можно сказать, что у видов с половым размножением эволюция – это командная игра, причем такая странная, что выигрыш делится поровну на всех членов команды в виде возможности для каждого оставаться в игре, но сами команды после каждого матча расформировываются и по жребию набираются заново. Вряд ли при таких правилах игры может существовать какая-то "эгоистичная" стратегия выживания для ее участников. Вот что писал об этом С. Гулд:

Добросовестно процитировав оппонента, Докинз приводит в свою защиту пространные цитаты из собственной книги, где он указывает на кооперативный характер взаимодействия генов, но, признавая на словах эти осложнения, не находит явного способа учесть их в своей модели. Действительно, в рамках дарвинистской модели вся полезность "геноцентрического" подхода вытекает именно из возможности рассматривать в качестве мишени отбора индивидуальный ген, а это в большинстве случаев совершенно неоправданное допущение. Несомненно, что для некоторых генов оно справедливо, и именно мутации таких генов-маркеров и послужили морганистам основой для составления хромосомных карт; но играют ли эти "гены-эгоисты" существенную роль в эволюционном процессе или для него намного важнее устойчивые генные комплексы хорошо скооперированных генов – этот вопрос остается открытым. Неодарвинисты Майр и Райт (а также большинство палеонтологов и эмбриологов) явно склоняются ко второй альтернативе; сторонники Докинза – к первой, но и те, и другие делают это скорее по общефилософским, чем по собственно научным соображениям. Это спор между "холистами" и "атомистами", и вернуть его из области философии в область естествознания можно лишь построением явных математических моделей эволюционного процесса, в которых межгенные кооперативные взаимодействия были бы не дополнительными поправками, а играли бы центральную роль.

Ультрадарвинизм Докинза явно связан с атомистическим подходом к генетике и эволюции, для которого генотип особи – это мозаика отдельных генов, а ее фенотип – мозаика отдельных признаков, каждый из которых определяется отдельным геном. Однако "геноцентрический" подход Докинза все же полезен, если в шутку предложенную Гулдом метафору попытаться реализовать всерьез, не приписывая, разумеется, генам психических функций. Гены в некотором смысле действительно могут образовывать фракции, вступать в союзы, оценивать среды и присоединяться к пактам, так как динамика их размножения в популяциях подчиняется тем же общим правилам и закономерностям, которым подчинена динамика размножения видов в природных сообществах. Эти закономерности давно известны в популяционной экологии [Гиляров, 1990] и описываются уравнениями Лотки–Вольтерры–Гаузе. Эти уравнения и устойчивость их решений мы рассмотрим в следующем разделе.

В нашу задачу не входит подробное рассмотрение подхода Докинза, нам важно лишь то, что в рамках этой картины можно использовать не только примененную им мальтузианскую динамику, но и более реалистичную динамику Ферхюльста, описывающую конкуренцию между аллелями уравнениями Лотки–Вольтерры–Гаузе.

Эти уравнения сыграли ключевую роль в становлении другой науки, популяционной экологии, в которой мы находим как раз те явления, которые нам хотелось бы получить для популяционной генетики: устойчивые самоподдерживающиеся состояния равновесия, упругую устойчивость систем, сбалансированное разнообразие, эквифинальность развития – и многое другое, чего никак не удаётся воспроизвести традиционному формализму популяционной генетики.

Математически этот контраст нисколько не удивителен. В самом деле, нелинейная логистическая динамика, "встроенная" в уравнения конкуренции Лотки–Вольтерры, позволяет описать не только "вытеснение" одного аллеля (или вида) другим (конкурентное исключение), но и устойчивое сосуществование аллелей (видов) на одной территории, разделение ниш между ними и много других общих закономерностей развития биоценозов.

Всё это следует из того простого математического факта, что, в отличие от линейных уравнений Мальтуса, нелинейные уравнения Лотки–Вольтерры–Гаузе обладают нетривиальными устойчивыми решениями и поэтому позволяют описывать не только переходные процессы, но и стационарные состояния.

Основополагающим для популяционной экологии является принцип Гаузе, называемый также "правилом Гаузе", "законом Гаузе" или "принципом конкурентного исключения". Кратчайшая формулировка этого правила гласит: “одна ниша – один вид”; более развёрнутая формулировка такова:

Именно это мы часто наблюдаем в природе: хороший вселенец (эксплерент), как правило, оказывается слабым конкурентом и в конечном итоге уступает территорию медленнее размножающемуся, но лучше использующему ресурсы виду. Так сорняки постепенно вытесняются луговыми или степными травами, чьи корни образуют плотную дернину, угнетающую развитие эксплерентов. В экологии приспособленность – понятие многомерное, это совсем не то же самое, что дарвиновская приспособленность (fittness), она описывается не как дифференциальное размножение или соотношение скоростей прироста, а с помощью понятия фундаментальной ниши – совокупности условий и ресурсов, необходимых для завершения всего жизненного цикла воспроизводства вида.

Понятие экологической ниши как раз и возникло из принципа Гаузе как описание того, что же такое "одинаковые экологические потребности". Конкурентные взаимоотношения видов, обитающих в одной местности, стали описывать с помощью понятия разделения ниш, а влияние одного вида на численность другого – через возможность каждого из конкурентов затруднить доступ другому к лимитирующему его размножение ресурсу.

Ничто не мешает нам описывать конкуренцию между разными аллелями одного локуса в рамках этой модели, и тогда из принципа Гаузе мы получим как раз ту картину, которую описывал Четвериков: если "экологические потребности" двух разных аллелей совпадают и один из них всегда выгоднее другого в любой представленной в данной популяции генотипической среде, то более "приспособленный" вытеснит менее "приспособленный". Но если в некоторой части популяции выгоднее один, а в другой её части – другой, то они будут сосуществовать неограниченно долго в тех пропорциях, которые оптимальны для данных условий существования популяции.

Этот подход к общей приспособленности популяции коренным образом отличается от подхода Фишера возможностью неограниченно долгого сохранения сбалансированного полиморфизма. Но ещё важнее, что теперь этот полиморфизм оказывается самообусловленным: одни гены создают генотипическую среду для других генов. У нас нет иного выбора, как назвать такие взаимоотношения ценотическими и заменить статистическое понятие генофонда системным понятием геноценоза.

В сущности, это просто естественное обобщение и уточнение того, что Четвериков назвал генотипической средой. Чтобы быть последовательными, мы должны также заменить статистическое понятие отбора системным понятием конкурентного исключения. Это не означает, что мы вообще отказываемся от понятия "естественный отбор": во многих случаях оно удобно и вполне адекватно описывает эволюционные процессы. Однако не во всех, и именно тогда, когда оно не может передать всей сложности происходящего, от него нужно отказаться.

Переход от статистической модели описания эволюции к системной модели развития геноценозов открывает множество новых возможностей, связанных с применением в популяционной генетике методов и понятий, разработанных в рамках популяционной экологии. Этот подход позволяет, в частности, снять противоречие между популяционной и типологической концепциями вида, отождествив "хорошие" виды с устойчивыми терминальными состояниями, а неустойчивые переходные формы – с более ранними стадиями сукцессии или с ценотическими кризисами геноценозов.

В главе 5 основным предметом рассмотрения станет устойчивость геноценозов и описание видообразования как смены геноценотической сукцессионной системы, управляющей микроэволюционными процессами.

Теперь мы можем распространить на генетическое разнообразие природных популяций общие закономерности, характерные для развития экосистем. Это позволит применить понятийный аппарат популяционной экологии для качественного описания того, что происходит с этим генетическим разнообразием при прохождении через "бутылочное горлышко" предельно низкой численности и впоследствии, когда новый вид или новая географическая раса, сформировавшиеся в изоляте, распространяются из него на сопредельные территории.

Резкое обеднение генофонда в малочисленной популяции основателей можно уподобить тому, что происходит при заселении новообразованной территории, – например, только что возникшего вулканического острова, намытой отмели, ледниковой морены или зоны регрессии моря после внезапных тектонических подвижек. На этом участке начинается сукцессия, т.е. закономерная смена видового состава. Вначале ситуация резко неравновесная, так что сукцессия идёт быстро.

Аналогично, в популяции основателей условия размножения отдельных аллелей сильно отличаются от тех, которые имелись в плотных материковых популяциях. Отличны и условия среды, так что некоторые аллели утрачивают селективное превосходство, а другие, напротив, подвергаются сильному положительному отбору.

Этот процесс не всегда монотонен, так как изменения частот влияют на характер отбора, и экосистема (геноценоз) может совершить несколько циклов установления и нарушения равновесия, прежде чем будет достигнуто окончательное, уже не метастабильное, а истинно устойчивое состояние. На этом сукцессия заканчивается. Её результат называется климаксом, или терминальным сообществом. В целом процесс управляется стремлением к наибольшей устойчивости и к наиболее эффективному использованию сообществом генов независящих от плотности условий и возобновляемых ресурсов. Эти две цели тесно связаны между собой. Всякая неустойчивость создаёт нишу для новых вселенцев, и наоборот, всякая незанятая ниша (неиспользуемый, но в принципе доступный ресурс) порождает неустойчивость. В климаксе ниши плотно упакованы, и их ёмкости отвечают оптимальной эффективности использования ресурсов и максимальной устойчивости.

Сукцессия – это переходный процесс, как правило, неустойчивый, и случайные события могут заметно изменить её ход. Но окончательный результат обычно мало зависит от перипетий процесса. Если на ранних стадиях траектории расходятся, и любая флуктуация может усиливаться, то на поздних дивергенция сменяется конвергенцией. В этом случае говорят о моноклимаксе. В некоторых сукцессионных системах возможны бифуркации, когда число устойчивых состояний терминального сообщества (климаксов) больше одного. В этом случае сукцессия может закончиться любым из них, и нельзя предсказать заранее, каким именно.

В терминальном сообществе обычно сохраняются свободные параметры, зависящих от внешних условий. С их помощью осуществляется "тонкая настройка" терминального сообщества на конкретные условия данного биотопа. Обычно это относительное видовое обилие конкурирующих видов, относящихся к одной гильдии, а также видовой состав и обилие факультативных видов-генералистов, варьирующие от одного экземпляра ценоза данного типа к другому.

Эти проблемы могут помешать аллелям одного подвида или полувида распространяться в чуждой для них генотипической среде. Для синантропных видов с достаточно пластичным поведением (ласточек, крыс, мышей), как и для человека, замена биологической адаптации поведенческой может отчасти объяснить, почему в одних местностях их расы избегают метисации, а в других образуют почти панмиктические скопления гибридов.

Пока что мы описывали в терминах геноценотического подхода микроэволюционные процессы, не выводящие за рамки вида. Хотя эти процессы перехода от одного климакса к другому через "бутылочное горлышко" предельно низкой численности могут быть весьма быстрыми и драматичными, подобными экологической катастрофе в природном сообществе, это всего лишь кризис, а не революция. Сукцессионная система при этом не меняется, а значит, остаётся неизменным её устойчивое состояние или набор таких состояний.

Математически это означает, что фазовое пространство частот аллелей всех определяющих фенотип локусов остаётся прежним, как и сами локусы. Воздействие частот одних аллелей на частоты других аллелей, описываемое уравнениями Лотки–Вольтерры–Гаузе, также остаётся прежним, и для каждой пары конкурирующих аллелей одного локуса частоты аллелей других локусов (эпистатические взаимодействия) входят в эти уравнения в качестве параметров, зависимость решений от которых непрерывна и относительно слаба. Мы предполагаем, что топология фазового портрета этой системы не изменяется, так как она задаётся не факторами внешней среды, а закономерностями онтогенеза. Изменения внешних условий меняют лишь геометрию фазового портрета, т. е. он остаётся прежним с точностью до диффеоморфизма.

Но при изменении хромосомной карты (дупликации последовательностей генов, изменении групп сцепления) изменяется само векторное пространство или топология фазового портрета, а значит, меняется сама сукцессионная система. В этом случае изменения необратимы. Сукцессия, стартующая в этом новом фазовом пространстве, никогда не приведёт нас в точности к прежнему устойчивому состоянию, даже если морфотип останется прежним. Это будет другой вид, хотя, возможно, морфологически очень похожий на прежний (так называемый вид-двойник), с другими адаптивными возможностями и способностью занять иную экологическую нишу. Спектр его возможных вариантов может при этом быть сходным с соответствующим спектром предкового вида (закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова). Этот множественный параллелизм можно объяснить сходством большинства подпространств нового фазового пространства с аналогичными подпространствами старого, определяемым консерватизмом групп сцепления и закономерностей онтогенеза.

Сукцессионная система – это в некотором роде многовариантная программа развития ценоза, реализуемая в ходе сукцессии. Она описывает не конкретные траектории этого развития, а его общие закономерности и конечные состояния при разных вариантах развития. В этом смысле можно говорить об эквифинальности развития в рамках данной сукцессионной системы. Множественные регуляции, закономерно возникающие в ходе сукцессии, выправят отклонения и приведут к климаксу. Если таких устойчивых состояний много, то возможно ветвление эволюционных траекторий (бифуркации). Но спектр возможных конечных состояний предопределён самой системой.

Согласно принципу подчинения, закономерности развития быстро меняющихся подсистем определяются более консервативными подсистемами. Для геноценозов наиболее консервативны самые древние системы генов, почти любые изменения в которых запрещены, – те, что определяют в систематике категорию типа и первыми включаются в работу в ходе онтогенеза. На уровне вида наиболее консервативна хромосомная карта, и поэтому её изменение чаще всего вызывает смену сукцессионной системы.

Гипотетический общий сценарий хромосомного видообразования в периферических изолятах уже был нами предложен в разд. 2.2. Геноценотический подход позволяет подробнее рассмотреть здесь, каким образом новообразованный вид приобретает вторичные (презиготические) изолирующие механизмы, обеспечивающие ему в дальнейшим возможность сосуществовать в одной местности с предковым видом или частично вытеснять и замещать его при последующей экспансии из первичного очага видообразования. Кроме того, при множественном видообразовании в одном изоляте нужно объяснить коэволюцию взаимных изолирующих механизмов и экологической дивергенции всех пар возникающих в одном изоляте видов-близнецов.

Для анализа причин адаптивной радиации нужно рассеять одно недоразумение, связанное с привычным противопоставлением симпатрического и аллопатрического (географического) видообразования. Наша позиция состоит в том, что хромосомное видообразование вполне может быть одновременно географическим и симпатрическим. Само это противопоставление вызвано традиционным статистическим подходом к эволюции, представляющим его исключительно как изменение генных частот. Соответственно межпопуляционные генные потоки рассматривались как основной механизм обеспечения единства вида. Но в геноценотическом подходе, где решающим событием видообразования считается смена сукцессионной системы, роль межпопуляционных генных потоков намного скромнее, и не они считаются основным интегрирующим фактором.

Давно известно, что географическая изоляция сама по себе не приводит к видообразованию. Ареалы большинства всесветных видов не непрерывны, и многие локальные популяции были изолированы друг от друга на протяжении сотен, тысяч и десятков тысяч поколений, особенно во время плейстоценовых оледенений, но это сплошь и рядом не приводило ни к возникновению генетической несовместимости, ни даже к заметной адаптивной дивергенции. Так, платаны Старого и Нового света остались взаимно фертильны и не накопили явных морфологических различий.

С позиции геноценотического подхода это вполне естественно. Если не произошло смены сукцессионной системы, то и характерные для неё климаксы остались неизменными. Пол-леса – это всё равно лес, и пол-степи – это та же самая степь. Системные взаимодействия между признаками и аллелями, а не обмен генами – истинная причина интегрированности генофонда. Роль географической изоляции состоит в том, чтобы создать предпосылки генетической революции в популяции основателей: достаточно долгий период экспоненциального размножения популяции и инбридинга, блокирующий механизм сохранения хромосомной карты.

Противопоставляя свой механизм географического видообразования в периферических изолятах симпатрическому видообразованию путём дизруптивного отбора, Майр предполагал, что генетической революцией окажется охвачена вся популяция основателей. Он горячо протестовал против идеи Гольдшмидта о том, что новый вид может возникнуть как потомство одной особи, несущее "системную мутацию". В одном из цитированных выше эссе, обсуждая эту идею применительно к малой изолированной популяции основателей, он писал:

Поскольку предковый вид присутствует в изоляте с самого начала колонизации (даже в том редком случае, когда вся популяция основателей – потомки единственной самки с этой мутацией в гетерозиготной форме, прежний вариант хромосомной карты всё равно выщепится), то можно заведомо утверждать, что процесс хромосомного видообразования протекает на одной территории, где какое-то время сосуществуют и предковый, и дочерний виды, и в этом смысле он симпатрический. То же самое можно сказать о видах-близнецах, возникших в одном изоляте: во время своего становления они были симпатричны. Но наличие частичной репродуктивной изоляции, созданной хромосомной перестройкой, позволяет этим двум или нескольким генетическим системам дивергировать и обособляться несмотря на существование между ними генных потоков.

Причина этого – в механизме конкурентного исключения, при котором равновесие между двумя самовоспроизводящимися вариантами чего угодно, в том числе хромосомных карт, не может быть устойчивым, если экологические потребности их носителей одинаковы. Конкурентное исключение не всегда можно считать отбором, оно не обязательно связано с какими-то селективными преимуществами. Часто это случайный процесс, наподобие генетического дрейфа, и единственное, что может тогда породить сбалансированный хромосомный полиморфизм в панмиксной популяции – преимущество гетерозигот, а оно-то для хромосомных мутаций, вызывающих хотя бы слабое снижение плодовитости гибридов, как раз и невозможно. Не различие фенотипов, вызванное эффектом положения, как считал Гольдшмидт, а их неотличимость на ранних стадиях процесса приводит к вытеснению одного из видов, причем не всегда нового.

На этом фоне накопления различий происходит коэволюция вторичных изолирующих механизмов, предотвращающая напрасную растрату женских гамет. Для животных это в основном поведенческая дивергенция, для растений – биохимическая, препятствующая прорастанию чужой пыльцы. Можно предполагать, что именно новый вид, у которого бурно происходит сукцессия геноценоза, будет особенно быстро вырабатывать эти приспособления.

Старый же вид, пребывающий в стазисе и утративший эволюционную пластичность, будет нести основной груз снижения плодовитости из-за неспособности отгородиться вторичными изолирующими механизмами от бесперспективных скрещиваний. Это повышает шансы гомозиготных мутантов победить в процессе конкурентного исключения. Другой способ для них не быть вытесненными – поскорее освоить какую-нибудь экологическую нишу, недоступную для предкового вида, скажем, найти иной способ добывания пищи или другой тип местообитания.

Успеху видообразования часто помогает переориентация нестабильных мутантов на новые источники пищи, специфические для данного изолята. Выше уже отмечалось отличие островной биоты от биоты аналогичных по климатическим условиям материковых районов. Упоминавшиеся выше дарвиновы вьюрки и гавайские цветочницы – классические примеры пищевой специализации, повлекшей за собой значительную морфологическую дивергенцию по форме клювов. В этом случае законно считать эту дивергенцию адаптивной радиацией.

Среди возражений против универсальности географического видообразования, десятилетиями отстаиваемого Э. Майром, часто приводят примеры симпатрических видов-двойников, например, тропических дрозофил, обитающих на одном растении и отличающихся лишь пищевой специализацией. Так, одна такая пара видов характерна тем, что один из видов этой пары живёт и размножается только в мужских цветках, где мухи питаются пыльцой, а другой – только в женских, где взрослые мухи питаются нектаром. Гибридов между этими видами не отмечено, несмотря на то, что они тысячами живут на одном кусте. Это чистый случай симпатрии.

Как же произошло видообразование? Оно наверняка было симпатрическим, но происходило в одном периферическом изоляте при его колонизации, и в этом смысле было географическим. Лишь в малой изолированной колонии хромосомные мутации могут достичь фиксации, а если в ней одновременно есть несколько таких мутаций, то у всех них есть шансы фиксироваться в разных демах, по-разному адаптирующихся при освоении новой территории.

Один из часто приводимых в современной литературе примеров быстрой морфологической дивергенции, связанной с видообразованием, – рыбы-цихлиды в африканских озёрах. Некоторые из этих озёр геологически весьма молоды (судя по осадконакоплению, их возраст не превышает нескольких десятков тысяч лет), но, тем не менее, во многих из них существует уникальный набор эндемических видов или подвидов цихлид. Эти виды и подвиды отличаются окраской, формой тела, размерами и формой плавников, строением челюстей и пищевой специализацией: некоторые из них хищники, другие питаются водорослями или планктоном. Удивительно, как такое богатое разнообразие могло возникнуть за столь короткое время.

Изучение эволюции цихлид оживило старые споры об универсальности географического видообразования. Многие виды и подвиды этих рыб образуют смешанные косяки, так что географическая изоляция, казалось бы, отсутствует. Но сторонники необходимости географической изоляции для видообразования указывали, что хотя морфологически различные особи и плавают вместе, нерестятся они по отдельности, в разных местах. Возможно, что каждая рыба помнит тот участок дна, где она вывелась из икринки и провела первые недели жизни, и идёт на нерест именно туда. (Подобная наследственная память известна, например, для угрей европейских озёр, которые нерестятся в Саргассовом море, но затем их молодь совершает длительные миграции с преодолением водоразделов, возвращаясь в те самые пруды, куда из поколения в поколение возвращались их предки.) Некоторые из озёр, где отмечено взрывное видообразование, так малы, что никаких географических преград внутри них просто не существует.

С позиции геноценотической концепции рас можно попытаться объяснить некоторые спорные вопросы, связанные с разделяющими ареалы этих рас зонами гибридизации. В некоторых случаях эти зоны удивительно стабильны на протяжении тысячелетий, хотя никаких изолирующих механизмов между подвидами одного вида не существует, и внутри этих зон наблюдается свободное скрещивание. Казалось бы, такая ситуация неустойчива, и должно происходить одно из двух: либо свободное скрещивание должно размыть границы между подвидами, и эти зоны должны расплыться и смениться более широкими полосами клинальной изменчивости, либо, наоборот, там должны выработаться какие-то изолирующие механизмы, и гибридизация должна стать редкой. Реально же довольно часто не происходит ни того, ни другого.

В случае выраженных морфологических различий между контактирующими подвидами их иногда называют "полувидами", видимо, считая их статус переходным, как бы отражающим незавершённый процесс видообразования. Один из классических примеров – серая ворона, обитающая в восточной Европе, Скандинавии и северной части Шотландии, и чёрная ворона, обычная для западной Европы и Англии. Считается, что эти два подвида обособились друг от друга во время последнего ледникового периода, когда скандинавский ледник подошёл к альпийскому на расстояние менее 500 км, разделив европейский континент на две почти не сообщавшиеся друг с другом части – западную и восточную. После того, как ледник отступил и сухая арктическая степь (или тундра) в центральной Европе снова покрылась лесами, ареалы этих двух подвидов расширились и пришли в соприкосновение. Ныне их разделяет узкая гибридная зона. Аналогичные гибридные зоны в центральной Европе описаны для млекопитающих, птиц, земноводных и беспозвоночных [Майр, 1984]. В пределах этих зон встречаются любые комбинации признаков интерградирующих подвидов, но вне этих зон их отклонения от стандартного фенотипа весьма редки.

Математически это означает, что процессу диффузии, размывающему границы зон интерградации, противодействует какой-то иной процесс, стабилизирующий негибридные фенотипы и не позволяющий генным потокам из зоны их испортить. Таким процессом может быть конкурентное исключение, препятствующее размножению "чужих" аллелей в "своей" популяции. Оно может быть эффективно лишь тогда, когда концентрация чужих аллелей не превышает некоторого порогового уровня. Вот так между изолиниями равных частот, соответствующим этим пороговым значениям, возникает зона высоких градиентов аллелей, по которым отличаются подвиды, и соответственно мощных генных потоков, а вне них конкурентное исключение элиминирует эти аллели, тем самым поддерживая высокие градиенты в внутри зоны и низкие снаружи. Слабые потоки генов не могут разрушить климаксы, разные по разные стороны от гибридной зоны, если они обладают упругой устойчивостью.

Внутривидовая географическая изменчивость бывает и дискретной, и непрерывной. Не всегда подвиды политипического вида, чётко различающиеся морфологически, географически разделены. Иногда в одной местности они не скрещиваются и ведут себя как хорошие виды, а в других образуют почти панмиксные скопления гибридов. Эти случаи, наблюдавшиеся в основном орнитологами, сильно затрудняют применение биологической концепции вида, в которой критерий генетически закреплённой репродуктивной изоляции является решающим для различения географических рас и настоящих видов. Постепенность выработки изолирующих механизмов, их эффективность в одних ситуациях и неэффективность в других делает понятие вида расплывчатым и субъективным, что серьёзно затрудняет развитие эволюционной теории (см. [Чудов, 1999]).

Для разрешения этих трудностей необходимо учесть, что геном эвкариот чрезвычайно неоднороден по степени консервативности своих компонент – различных участков хромосом и подмножеств локусов. Эта неоднородность иерархична. Есть системы генов, практически неизменные на уровне царств – они одинаковы практически для всех высших растений или для всех многоклеточных животных. Другие специфичны для конкретных типов и отделов, третьи – для классов и порядков, и так далее, вплоть до вида и расы. Есть даже гены, одинаковые для всего живого, например гены транспортных РНК, определяющие универсальность ДНК-белкового кода. Подобная иерархичность вариабельности, несомненно, свойственна также таксономическим подразделениям вида – подвидам, расам, сортам, породам и линиям. Без её учёта невозможно построить реалистичные схемы не только макро-, но и микроэволюции.

Посмотрим, какие ограничения эта системность консерватизма налагает на эффективность разных форм отбора. Ясно, что мономорфность популяции по некому подмножеству генов делает это подмножество защищённым от действия отбора, так как само понятие отбора применимо лишь к вариабельным подмножествам генофонда. Однако от мутаций не застрахованы никакие подмножества. Сохранение мономорфности некого подмножества требует действенности стабилизирующего отбора. Последняя может быть обеспечена высокой степенью совершенства соответствующей подсистемы, невозможностью что-либо изменить в ней, не ухудшив её работоспособности. Например, любая мутация в генах, кодирующих тРНК, приведёт к тому, что ни один белок-кодирующий ген не сможет быть правильно "прочитан", так что все такие мутации летальны.

Для других, менее консервативных подсистем, возможность совместимых с жизнью изменений определяется степенью их собственной системной целостности, которая тоже варьирует в широких пределах – начиная с той, которую можно сравнить с неделимым автоматом или с организмом, далее – с той, что подобна пронизанной многочисленными обратными связями и регуляциями экосистемой, и кончая атомистичной мозаикой, в которой возможны любые комбинации её элементов.

Атомистическая "генетика мешка с бобами", которую настойчиво критикует Майр, – это и есть популяционная генетика Фишера и Холдейна, представляющая собой наивный перенос на эволюцию природных популяций результатов лабораторных опытов, направленных на решение узкого круга задач: выяснение основных механизмов и статистических закономерностей рекомбинации аллелей. Несомненно, что в природных популяциях эти механизмы также действуют, но их совершенно недостаточно для объяснения причин и закономерностей развития этих популяций.

Кроме того, в любом ценозе кроме системообразующих видов всегда присутствуют факультативные виды, состав и обилие которых широко варьирует от одного экземпляра ценоза данного типа к другому, а также от года к году. Такие внесистемные виды называют ценофобами, в отличие от системообразующих видов-ценофилов. Однако, несмотря на непостоянство численности и состава, эти виды никоим образом не лишние – они тоже играют важную роль в обеспечении устойчивости природных экосистем. Это, в первую очередь, эксплеренты – пионеры, первыми поселяющиеся в участках, где произошло нарушение равновесия, закрепляющие почву и защищающие её от эрозии. Они – ремонтники, мобильный отряд быстрого реагирования, который, выполнив свою работу, уходит из очага поражения туда, где для них снова есть дело.

Затем это виды-универсалы, хорошо себя чувствующие в самых разных биотопах и "затыкающие бреши" в трофических цепях. Они присутствуют в экосистемах постоянно, но в разных местах в разном наборе и количестве, в зависимости от потребностей данного места. Они – что-то вроде "гастарбайтеров", выполняющих ту работу, которую не хотят или не могут выполнить системообразующие виды-резиденты. Эти виды "вписывают" типовой ценоз в конкретные условия данного места и быстро наращивают или сокращают свою численность при изменениях этих условий. Их состав и обилие являются настроечными параметрами ценоза. Иногда они постепенно интегрируются в систему, и тогда эти регуляции делают некоторых из них неотъемлемыми частями системы.

Посмотрим, с чем можно соотнести эти процессы и явления применительно к геноценозам. Рассмотрим, например, ген или последовательность генов, недавно дуплицированных в результате неравного митотического кроссинговера или с помощью ретровирусоподобных плазмид. Некоторое время они могут вести чисто паразитический образ жизни, реплицируясь из поколение в поколение вместе с остальным геномом, но не делая ничего полезного для организма. Но это не может продолжаться бесконечно. Мутационный процесс, не сдерживаемый стабилизирующим отбором, рано или поздно превратит такой ген в псевдоген, неспособный в дальнейшем ни к какой полезной деятельности. Он может потерять начало транскрипции, подвергнуться делециям или инсерциям со сдвигом рамки считывания, обессмысливающим сразу все кодоны, или приобрести стоп-кодоны, обрывающие трансляцию, или же вымереть в результате генетического дрейфа, поскольку вначале его численность в популяции будет невелика. Но этот же мутационный процесс будет последовательно диверсифицировать разные копии этого участка. И если за те десятки поколений, пока он присутствует в генофонде, какой-то из его модифицированных потомков найдёт в этом геноценозе экологическую нишу, т.е. обретёт положительную селективную ценность хотя бы для какого-то ограниченного подмножества вариантов генома, то он получит в нем "постоянную прописку" и права гражданства (защиту стабилизирующего отбора), позволяющие его потомкам сделать успешную карьеру.

Возможности вписаться в терминальное сообщество, отличающееся плотной упаковкой ниш, существенно ограниченней, чем в ценоз, находящийся в процессе сукцессии, где между этими нишами полно брешей. Возможности вписаться в растущую экономику выше, чем в находящуюся в состоянии равновесия. Колонизация малой популяцией основателей незаселённой территории, во-первых, резко снижает генетическую изменчивость, переводя геноценоз на ранние стадии сукцессии, и, во-вторых, гарантирует его широкую экспансию, в ходе которой у генов-новичков гораздо больше возможностей. Дальнейший ход сукцессии при восстановлении генетического разнообразия уже учитывает, как данность, системообразующую функцию новых генов. Новое терминальное сообщество генов будет не только количественно, но и качественно отличаться от предкового, даже если не произойдёт смены сукцессионной системы. Это помогает понять, почему периферические изоляты являются не только основными центрами видообразования, но и центрами происхождения новых географических рас.

По степени консервативности любой таксон на всех уровнях организации – от субординированных ему таксонов до отдельных популяций и особей, от систем органов до систем генов – напоминает матрёшку: жёсткое алмазное ядро окружено серией оболочек, по мере удаления от центра обладающих всё меньшей системной целостностью и всё большей деформируемостью. Алмазное ядро можно уподобить детерминированному автомату, вроде часового механизма, в котором уже ничего нельзя изменить или исправить.

В систематике это уровень типа (отдела), в генетике – генетические системы, управляющие ранними стадиями онтогенеза. Ближайшая к ядру оболочка более похожа на организм, у неё есть некоторая возможность усваивать новое, ассимилируя его в своих регуляторных структурах. Иногда, хоть и очень редко, здесь возникают новые классы. Их родоначальниками становятся "многообещающие уроды".

Следующая за ней оболочка – системообразующая часть геноценоза в состоянии климакса. Она тоже разбивается на подоболочки, соответствующие отрядам, семействам, родам. Структура регуляторных связей в ней детерминирована и иерархична, но её адаптивные возможности довольно велики. Эта структура определяет сукцессионную систему, т.е., если иметь в виду её внешнюю границу, это уровень вида. Затем идёт вариабельная часть геноценоза, обеспечивающая ему возможность регенерации путём сукцессий на нарушенных участках. Здесь могут возникать новые регуляторные связи, иногда включаемые в константную часть. Это уровень расы. И, наконец, самая внешняя оболочка соответствует дему. Здесь наблюдается широкая индивидуальная изменчивость, идут микроэволюционные процессы и создаются новые гены.

В ходе эволюции таксона происходят два процесса: диверсификация и затвердевание. Первый означает появление новых устойчивых вариантов внешней оболочки, второй – разрастание внутренних оболочек за счёт внешних. Так, пока тип ещё не вполне сформировался, его внешняя оболочка относительно пластична, и в ней возникают новые классы. Когда все возможные устойчивые варианты данного типа реализованы, каждый из них отращивает себе новую внешнюю оболочку, в которой начинается формирование его отрядов.

Одни типы, классы и отряды более пластичны, чем другие, и порождают больше вариантов. Другие оканчивают своё развитие на более ранней стадии, и так возникают типы, состоящие лишь из одного класса. Впоследствии большинство из них вымирает, и определить точнее их систематическую принадлежность невозможно: они слишком слабо дифференцированы. Многие вендские ископаемые – такие точнее неопределимые архетипы.

Эта же ситуация повторяется на всех иерархических уровнях систематики. Причины этого можно понять и на кибернетическом, и на генетическом уровне. Пока адаптация осуществляется за счёт внешних оболочек, регуляторные механизмы ядра не подвергаются испытанию на прочность, а некоторые из них вообще не используются. Они выводятся из-под защиты стабилизирующего отбора и потому необратимо деградируют. Мутационный процесс беспощаден: "Use it or loose it" – используй или потеряешь. А.А.Любищев назвал этот процесс "рутинизацией": человек-рутинёр, пользуясь ограниченным подмножеством способов реагирования, постепенно утрачивает способность реагировать иначе. Это же происходит с адаптивными возможностями таксонов: старые сохраняются, но новые не приобретаются. И если их становится недостаточно, таксон вымирает.

Молодые, недавно сформировавшиеся таксоны способны образовывать новые виды путём смены сукцессионной системы. Чем на более высоком уровне иерархии геноценотических систем требуется такая смена, тем менее она вероятна. Наконец, молодые виды отличаются от старых способностью к экспансии и формированию новых географических рас. Вид начинает свою жизнь как эндемик, иногда осуществляет экспансию разных масштабов и затем, утратив эволюционную пластичность, начинает сокращать свой ареал, пока снова не станет эндемичным. Если в этой стации переживания не произойдёт серьёзных изменений, он может долго существовать как реликтовый вид. Но большинство эндемиков обречено на вымирание.

Этот жизненный цикл должны проделывать также надвидовые таксоны. Свою биографию они начинают как виды, затем в результате рутинизации закрепляют свои видовые признаки в качестве родовых, неизменных при последующих актах видообразования. Последующая рутинизация ещё прочнее фиксирует эти признаки, повышая их таксономический ранг. Когда все устойчивые варианты и их подварианты уже исчерпаны, данный таксон становится старым, его адаптивная зона уже не может измениться, ареал начинает сокращаться, и он переходит в реликтовую фазу. Если геологические и климатические изменения не приведут к исчезновению его адаптивной зоны, он может сохраняться в ней десятки и сотни миллионов лет. Примерами реликтовых таксонов могут служить иглокожие, бескилевые птицы, кистепёрые рыбы и другие "живые ископаемые".

Как было отмечено выше, для хромосомного видообразования нет ни необходимости, ни возможности предполагать географическую изоляцию дочернего вида от предкового или сестринских видов друг от друга в процессе их возникновения. Но в то же время для него почти наверняка необходима колонизация. Уайт в 1968 г. предложил называть хромосомное видообразование без предшествующей географической изоляции стасипатрическим, рассматривая его как альтернативу предложенного Майром перипатрического видообразования.

Наш сценарий хромосомного видообразования в некотором роде синтетический: он предполагает географическую изолированность колонизируемой территории, но не требует наличия географических преград внутри неё и рассматривает хромосомные перестройки как запускающие механизмы видообразования в изолятах. Так что, вполне возможно, и Майр, и Уайт, и Гольдшмидт были по-своему правы, и нет нужды противопоставлять симпатрическое видообразование географическому, а популяционные процессы системным мутациям, произошедшим у одной особи. Именно в периферических изолятах наиболее вероятно хромосомное видообразование, весьма похожее на гольдшмидтовские системные мутации, иногда, хоть и весьма редко, сопровождающиеся появлением "многообещающих уродов" – основателей крупных таксономических групп.

За последние два десятилетия взгляды сторонников разных моделей видообразования заметно сблизились. Так, Майр пишет:

Ныне стало модно говорить о множественности способов видообразования и путей эволюции вообще. Но возможно, что дело даже не в том, что в природе реализуются разные варианты, симпатрический и аллопатрический, путём генных мутаций и путём хромосомных перестроек, градуальный и сальтационный. Что если это просто разные аспекты или этапы одного общего сценария? Тогда похоже, что "третий синтез", о котором говорил Н.Н. Воронцов, действительно близок. Мы надеемся, что предложенная концепция геноценоза будет в какой-то мере способствовать этому синтезу.